2021年第2期水土保持應用技術1盤7
黃腐酸對夏玉米水分利用效率及生理指標的影響
李娜李菲李鳳鳴叢子健
（遼寧省旱地農林研究所?遼寧省水土保持重點實驗室，遼寧朝陽122002）
中圖分類號:S512文獻標志碼：A doi：10.3969/j.issn.1673-5366.2021.02.01
摘要：通過田間試驗，對夏玉米進行基施、噴施黃腐酸處理?；┝繛?6.63kg/hm2，噴施量為99kg/hm0、34.8 kg/hm2、22.3k//hm2，濃度分別為6%、3.3%及2.3%。在夏玉米主要生育時期測定葉片的凈光合速率、葉綠素相對值含量（SPAD）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）等指標。結果表明，在各生育期，經黃腐酸處理后的玉米各生理指標均高于對照（CK）處理。葉面噴施6%濃度黃腐酸處理葉片光合速率及水分利用效率最高，最高值是CK處理的2.3倍，顯著提高了葉片中IAA及ABA含量。噴施9次后，噴施高量黃腐酸（FA）增加了40%，噴施低量黃腐酸（FL）增加了70%，基施黃腐酸（FB）增加了27%。對夏玉米施用黃腐酸噴施處理的效果優于基施處理，且葉面噴施黃腐酸的最佳用量為69k//hm2。
關鍵詞：黃腐酸；光合速率；IAA；ABA；水分利用效率
黃腐酸（FA）是腐植酸（HA）成分的一種，是植酸類分子量較小的高分子有機化合物，含有多種活性官能團，能溶于水、酸、堿、乙醇和丙醇，易被植物吸收，具有較強的生物活性。研究表明,FA不僅具有抗蒸騰的作用，還能促進根系發育、提高葉綠素含量和某些重要酶的活性以及對農藥的協同作用，是一種使用廣泛的植物生長調節劑。其能鞏固啟動葉片細胞質膜上的信號傳導，誘導葉面氣孔不均勻關閉（武應霞,20086，可使葉片氣孔開啟度減小，降低蒸騰強度，使植株和土壤保持較多的水分，減少植物體內水分蒸騰散失，提高植物抗旱的能力（周莉娜,2212），增強植株抗旱、抗逆能力，提高林木種植成活率；加速植株維管束分化，促進木質部形成，提高植株生長勢；調節植株生理代謝。
目前關于FA的抗旱機理主要以光合機理為主，很少涉及到更深層的生理生化機制，本實驗以一種高分子FA為研究對象，研究了基施及噴施不同濃度FA后對夏玉米光合速率、水分利用效率及生理生化指標等特征的影響，為這種高分子化合物的田間實際應用及干旱地區農業水分高效利用提供一定的理論指導。
1材料與方法
61研究區概況
本試驗在內蒙古自治區和林縣水利科學研究院和林格爾縣基地進行，試驗采樣時間為2016年4~16月。和林格爾縣位于內蒙古自治區中部，屬于中溫帶半干旱大陸性季風氣候，年平均氣溫為6.2歷年平均降
水量為392.3mm。供試土壤為中等肥力砂壤土，理化性質見表1。
表1供試土壤基本理化性質6
SOC TN AN P AK Zn pH Y質地2.540.39664.3 5.1234.460.24 6.4 1.54砂壤土21SOC為土壤有機質，//k/；TN為全氮質量分數,m/hk;AN為堿解氮,m/hk;P為有效磷,m/hk;AK為速效鉀，m//kg；Zn為有效鋅, m/k；Y為密度，//cm6。
62供試材料和試驗設計
玉米品種為內單205號，種子經過種衣劑和包衣處理。供試用FA屬于腐殖酸的一種，呈褐色液體狀，易溶于水。試驗設對照、噴施、基施FA。實驗設計見表2。
表2實驗處理對照表6
1）CK為對照處理，不施用FA；FH為噴施高量；FM為噴施中量；FL 為噴施低量;FB為基施。E為各處理的FA用量，//hm2；z為每株FA用量，/C為濃度，％。
處理E z C
CK000
FH66 1.26%
FM34.3 3.3%
FL22.30.5 2.5%
FB 4.63 1.25-
2測定項目及方法
在玉米拔節期2016年7月16日進行第1次噴施和基施,7月25日進行第2次噴施，用量同第1次，不進行基施,8
2水土保持應用技術2021年第2期
月12日進行第3次噴施，同樣不進行基施。每次噴施與基施處理量見表2。每個處理選取長勢一致的10株玉米進行基施和噴施，每株每次平均用量200mL溶液。將FA配成溶液，隨后每隔10d測定1次光合指標及葉綠素含量相對值（SPAD），直到收獲期。期間共測定5次光合指標及SPAD值。
選擇晴朗無云的天氣采用L-MO0光合測定儀測定玉米生育期光合指標，測定時間為9：00~11：00。在
收獲期，分器官采集玉米樣品，稱鮮質量后，再帶回實驗室測定干質量。采用葉綠素活體測定儀（SPAD-552,Konica Minolta Sensing, Inc.,Japan）進行SPAD測定。由中國農業大學農學與生物技術學院植物生理與生物化學國家重點實驗室進行脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）的測定。
4結果與分析
3.5對生育期內光合速率的影響
不同處理玉米生育期施用FA（基施、噴施）的光合速率變化如圖1所示。
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圖1FA處理玉米生育期內光合速率變化由圖1可知，各處理在生育期間光合速率趨勢基本相同，施用FA的各時期玉米的光合速率都明顯高于CK。而 FH處理（噴施63kg/hm2）在整個生育期內都保持著最高的光合速率，這同光合速率日變化FH保持較高的光合速率保持一致，光合速率高有利于作物本身制造更多的有機物。整個生育期間光合速率由大到小依次排序為FH>FM>FL> FB>CK。在噴施34d時,FH處理的光合速率是CK處理的2.5倍。噴施高濃度的FA能顯著提高玉米生育期的光合速率，且在整個生育期內能保持較高的光合速率。
與CK相比可知，玉米隨著生育期的推進，光合速率會下降，通過噴施FA能改善這種狀況。同時可以看出葉面噴施FA可以明顯提高光合速率。實驗中，FH的噴施量對于玉米光合速率的效果最好，這與兩者在植物體內的作用機理有關。對于光合速率，從FA的施用效果來看，其噴施效果都好于基施效果。
3.2對生育期內單葉水分利用效率的影響
不同處理玉米生育期的水分利用效率（n）變化如圖2所示。
n是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標,n等于光合速率與蒸騰速率之比，它實質上反映了植物耗水與其干物質生產之間的關系。n與植物生理因子如氣孔、光合速率、蒸騰速率等有關。由圖2可知，FH處理在整個生育期中n都很高，其最高值是CK處理的2.5倍,FM處理是CK處理的2.5倍,FL處理高于CK處理的1.5倍。隨著生育期的推進，噴施FA處理的n隨時間推移而增大,CK處理在整個生育期中卻保持得很平穩。雖然在34d之后噴施處理的n有 下降趨勢，但卻都高于CK處理。基施處理在22d后才有緩慢的上升趨勢，這是由于噴施是直接作用于葉面，對光合速率與蒸騰速率的影響更快更直接，所以能更直接影響n
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圖2FA處理玉米生育期內水分利用效率變化
而本實驗表明，葉面噴施FA能提高玉米的單葉水分利用效率，這將有利于提高玉米的抗旱性。
45對生育期內葉片SPAD的影響
不同處理玉米生育期內葉片SPAD的變化如圖4所示。
圖4FA不同處理玉米生育期葉片SPAD 由圖3可以看出，FA處理下玉米5個時期的SPAD測定值隨著生育期的推進，噴施FA10d后，各處理均高于CK，隨著噴施次數的增加以及生育期推進，CK處理SPAD并無明顯變化，而其他FA噴施處理依舊保持著較好的SPAD，且FH 處理在整個生育期中較其他處理均保持較高的SPAD。FB 處理在施用FA10d后SPAD較高，由于整個生育期中只基施1次FA,SPAD下降可能是由于玉米在生育期施入土壤中的FA與土壤中的物質發生了一系列的耦合反應。由于FA 成分較復雜，其與土壤中離子的反應也很難確定，所以還有
2021年第2期李娜等：黃腐酸對夏玉米水分利用效率及生理指標的影響
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待繼續研究。而CK 處理在整個生育期中SPAD 較其他處理
下降較大，說明施用FA 能較好的保持葉片中的葉綠素含量。 這進一步說明，噴施FA 直接作用于玉米的葉子，對促進玉米
生長的效果最好。
3.4對生育期內IAA 含量的影響
IAA 是一種植物體內普遍存在的內源生長素，屬吲哚類
化合物。生長素在植物體內的各器官都有分布，但相對集中
分布在生長旺盛的部位。由圖4可以看出，施用3次FA 后,
其IAA 含量都分別高于施用3次后的IAA 含量。第1次施
用FA 后,FH 保持較高的IAA 含量，各處理IAA 含量雖然普
遍高于CK 值，但是并未形成顯著性的差異。在第3次施用
FA 后，FH 依然保持較高的IAA 含量。FH 、FL 、FB 與CK 之
間的差異性顯著。第3次噴施同第1次噴施相比，FH 增加
了 44%、FL 增加了 77%、FB 增加了 27%。施用FA 能提高玉
米的IAA 含量，且施用3次的效果要好于施用1次的效果。
□ CKfflFH 臉 FM QU FL 0FBb 〔f ?
嘗〕就緬
VVI
15010050
0噴施1煙
噴施3次后
圖4 不同施用次數黃腐酸處理的IAA 含量對比圖3.5對生育期內ABA 含量的影響
ABA 是一種多功能植物激素，對植物生長、發育、抗逆
性、氣孔運動和基因表達調控等都有重要的調節功能(匡勇,
2009)，在植物體中有關閉氣孔，保持組織內的水分平衡，增
強根系透水性等作用。由圖5可以看出在施用FA 前后的對
比中，噴施1次及1次后,FM 的ABA 含量都最高。第1次施
用后,FM 與其他處理的差異性顯著，在第3次施用后，FH 、 FM 、FL 依然與其他處理形成顯著性差異。同第1次噴施相
比較,FH 與FL 的ABA 含量都有所升高。施用1次FA 后, FH 的ABA 含量顯著增加，噴施3次之后，各處理的ABA 含
量并未增高，這說明隨著噴施FA 及鋅肥次數的增加并未對 其ABA 的數值有顯著性的影響，這一點與IAA 的結果是不
同的。單就施用鋅肥和FA 對生育期內ABA 含量的影響來
講，施用次數對ABA 在生育期內的含量并無影響。
圖5 不同噴施時期黃腐酸處理的ABA 含量對比
4討論
周莉娜等曾用FA 對玉米和小麥進行噴施和基施，結果 表明噴施FA 能顯著提高玉米的光合速率和葉綠素含量。本
實驗對夏玉米進行3次噴施處理，相較基施1次而言，噴施
處理要好于基施處理，這一結果與周莉娜等研究結果一致。
這說明在內蒙古西部干旱半干旱地區，使用FA 抗旱劑緩解
由于干旱脅迫對玉米的影響有一部分原因是提高了水分利 用效率(李捷等)。
陳玉玲等(1999)在苗干旱條件下測定FA 對冬小麥幼 苗內源ABA 及IAA 的含量的影響，其研究結果表明，在干旱
條件下FA 能促進IAA 及ABA 水平增加，且說明FA 既能直
接抑制氣孔開啟，也能通過改變內源激素水平間接起作用
(陳玉玲,1999)。許多試驗也都證明ABA 作為一種“脅迫激
素”，在地上部與地下部的干旱信號傳遞中起著重要作用。 干旱刺激了根系ABA 的合成，并運輸到地上部促進氣孔關
閉，氣孔阻力升高可使水分蒸騰降低，起到“節流”的作用，能
提高作物抵抗干旱的能力從而減少水分丟失(武應霞等，陳
玉玲2009)。這有利于降低蒸騰作用，這樣植株體內的水分
散失就更少。
由本研究實驗結果可以看出，在FA 噴施的處理中，噴施
的濃度越高，光合速率越大。這也證明FA 的施用濃度范圍
很大，并沒有出現無效或者是有害濃度，這可能與作物種類 有關，仍需要進一步研究。本實驗條件下FA 的施用量以63 k//hm 2為宜。同時，噴施FA 溶液后，在一定程度上提咼了
n 減少生育期耗水量，以FH(63 k//hm 2)效果最佳。研究成 果能夠為FA 的抗旱機理深入研究提供參考。
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收稿日期：S020 - 1 1
作者簡介：李娜(1987—)，女，內蒙古赤峰市人，博士，
主
