底棲動物

2024年3月5日發(作者：大班班級工作計劃)

底棲動物棲動物是指水蚯蚓、螺類和蚌類等無脊椎動物，多生活于水體底層，是生物鏈的重要環節。中俄西伯利亞聯合科學考察隊隊員、中科院水生生物所王洪鑄研究員介紹說，這類動物多為初級消費者，以有機碎屑和藻類等為食，同時又是魚類等水生經濟動物的食物。

科技名詞定義

中文名稱：

底棲動物

英文名稱：

zoobenthos

定義1：

生活在水底(底內或底表)的動物。

所屬學科：

海洋科技(一級學科) ；海洋科學(二級學科) ；海洋生物學(三級學科)

定義2：

生活史全部或大部分時間生活在水底的無脊椎動物。

所屬學科：

生態學(一級學科) ；水域生態學(二級學科)

定義3：

生活在水域底表或潛棲在底泥中的水生動物。

所屬學科：

水產學(一級學科) ；水產基礎科學(二級學科)

定義4：

生活繁衍在各類水體底部的動物的總稱。

所屬學科：

資源科技(一級學科) ；動物資源學(二級學科)

基本信息

底棲動物 benth（on）ic animal

底棲生物中的動物的總稱。 底棲動物是生活在水體底部的肉眼可見的動物群落。底棲動物（zoobenthos或benthic animal）是指生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的水生動物群。

除定居和活動生活的以外，棲息的形式多為固著于巖石等堅硬的基體上和埋沒于泥沙等松軟的基底中。此外還有附著于植物或其他底棲動物的體表的，以及棲息在潮間帶的底棲種類。在攝食方法上，以懸浮物攝食（suspension fe-eding）和沉積物攝食（deposit feeding）居多。

底棲動物是一個龐雜的生態類群，其所包括的種類及其生活方式較浮游動物復雜

得多，常見的底棲動物有水蚯蚓、搖蚊幼蟲、螺、蚌、河蜆、蝦、蟹和水蛭等。 主要包括水棲寡毛類、軟體動物和水生昆蟲幼蟲等。

多數底棲動物長期生活在底泥中，具有區域性強，遷移能力弱等特點，對于環境污染及變化通常少有回避能力，其群落的破壞和重建需要相對較長的時間；且多數種類個體較大，易于辨認。同時，不同種類底棲動物對環境條件的適應性及對污染等不利因素的耐受力和敏感程度不同；根據上述特點，利用底棲動物的種群結構、優勢種類、數量等參量可以確切反應水體的質量狀況。

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研究分類

1.根據研究的需要可分

(1) 原生底棲動物（primary zoobenthos）,是能直接利用水中溶解氧的種類，包括常見的蠕蟲、底棲甲殼類、雙殼類軟體動物等。

(2)次生底棲動物（condary zoobenthos）,是由陸地生活的祖先在系統發生過程中重新適應水中生活的動物，主要包括各類水生昆蟲、軟體動物中的肺螺類（Pulmata）如椎實螺Lymnea等。

2.為了研究方便，可分

(1)將不能通過500μm孔徑篩網的動物稱為大型底棲動物（marofauna）。

(2)能通過500μm孔徑篩網但不能通過42μm孔徑篩網的動物為小型底棲動物（meiofauna）。

(3)能通過42μm孔徑篩網的動物為微型底棲動物（nanofauna）。

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生活方式

3.按其生活方式，可分為五種類型

（1）固著型--固著在水底或水中物體上生活，如海綿動物、腔腸動物、管棲多毛類、苔蘚動物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生活，如大部分多毛類、雙殼類的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮動物的海蛇尾等。

（3）鉆蝕型--鉆入木石、土岸或水生植物莖葉中生活的動物，如軟體動物的海筍、船蛆和甲殼類的蛀木水虱。

（4）底棲型--在水底土壤表面生活，稍能活動，如腹足類軟體動物、海膽、海參及海星等棘皮動物。

（5）自由移動型--在水底爬行或在水層游泳一段時間。為水生昆蟲、蝦、蟹。

呼瑪河底棲動物種類多樣性和生物量均較低,結合2次調查,共采到底棲動物28(屬);節肢動物門共18種,其中昆蟲綱6目17屬,甲殼綱動物1種;軟體動物門共10種,其中腹足綱8種,瓣鰓綱2種;昆蟲綱的種類最多,占60.71%之強.底棲動物名錄見表1.表2呼瑪河底棲動物名錄2中文名學名中文名學名軟體動物門(二)蜉蝣目腹足綱4.扁蜉.1.涵螺.5.小蜉.2.擬釘螺.6.花鰓蜉.3.長羅卜螺7.蜉蝣.4.魚盤螺8.二尾蜉.5.光亮隔扁螺(三)裱翅目6.豐球隔扁螺曙,船舶卻9.綠石蠅.7.黑龍江短溝卷1.短尾石蠅.8.格短溝蜷11.投合石蠅.瓣鰓綱(四)鞘翅目9.褶紋冠蚌12.龍虱幼蟲1.背角無齒蚌13.小頭蟲節肢動物-1.(五)毛翅目昆蟲綱14.紋石蠶.(一)雙翅目15.低頭石蠶.1.粗腹搖蚊幼蟲.16.擬角石蠶.2.多足搖蚊.(六)蜻蜓目3.長足付搔蚊.17.蟲忽.甲殼綱18.東北鰲蝦注:昆蟲綱均為幼蟲.?78?水產學雜志第20卷3討論本2次調查中均未發現底棲動物的大門類——環節動物門動物,而適應于流水的水生昆蟲種類則占了總種類數的60.71%之多;這與呼瑪河的山區河流特點是分不開的,呼瑪河的河床比降達1:1.48,流速基本在1.0/以上,底質為塊石,卵石和粗沙,因此,底棲動物以棲息于石縫中或筑巢方式等適應于流水中生存的種類為主.昆蟲綱的種類占了絕大多數.

第三篇 底棲動物

底棲動物（zoobenthos或benthic animal）是指生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的水生動物群。

1.根據研究的需要可分

(1) 原生底棲動物（primary zoobenthos）,是能直接利用水中溶解氧的種類，包括常見的蠕蟲、底棲甲殼類、雙殼類軟體動物等。

(2)次生底棲動物（condary zoobenthos）,是由陸地生活的祖先在系統發生過程中重新適應水中生活的動物，主要包括各類水生昆蟲、軟體動物中的肺螺類（Pulmata）如椎實螺Lymnea等。

2.為了研究方便，可分

(1)將不能通過500μm孔徑篩網的動物稱為大型底棲動物（marofauna）。

(2)能通過500μm孔徑篩網但不能通過42μm孔徑篩網的動物為小型底棲動物（meiofauna）。

(3)能通過42μm孔徑篩網的動物為微型底棲動物（nanofauna）。

3.按其生活方式，可分為五種類型（1）固著型--固著在水底或水中物體上生活，如海綿動物、腔腸動物、管棲多毛類、苔蘚動物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生活，如大部分多毛類、雙殼類的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮動物的海蛇尾等。

（3）鉆蝕型--鉆入木石、土岸或水生植物莖葉中生活的動物，如軟體動物的海筍、船蛆和甲殼類的蛀木水虱。

（4）底棲型--在水底土壤表面生活，稍能活動，如腹足類軟體動物、海膽、海參及海星等棘皮動物。

（5）自由移動型--在水底爬行或在水層游泳一段時間。為水生昆蟲、蝦、蟹。

環節動物門主要特征：兩側對稱；三胚層：具分節現象，且多為同律分節；裂生真體腔、多具閉管式循環系統、鏈式神經系統、開始出現疣足，大多數具剛毛、排泄器官為后腎，海生者多經單輪幼蟲期。

第一章 環節動物門

第一節 多毛綱

概 述

多毛綱是環節動物門中最大的一個綱。包括80余科、1600多個屬、10000多個已描述的種。主要特征：頭部顯著，口前葉有觸手和觸須。身體一般細長，多圓柱狀或稍扁。分節明顯。具疣足和成束的剛毛。肛節有肛須。雌雄異體。

一、形態和功能

多毛綱動物身體一般可分為：頭部 軀干部 尾部

頭部由口前葉(Prostomium)、圍口節(Peristomium)、咽和吻組成。口前葉(Prostomium) 是口前的一個體節。具附肢，包括觸手和觸角。觸手位于口前葉的背部或前緣，主司感覺；觸角的位置從腹到背、從前端到頭后，具有感覺和攝食兩種功能。現以沙蠶科動物為例，說明其頭部的構造。沙蠶頭部的口前葉卵圓形、梯形或多邊形，具四個眼，前端有口前觸手(Prostomial tencucles)和兩個卵形分節的口前觸角(Prostomial papls)，眼后具兩個橫裂隙稱項器(Orgaum nuchale)。

圍口節(Peristomium) 位于口前葉后面的一個環節。圍口節腹面具口，兩側多具圍口觸手。在沙蠶科，觸須一般恒定在３─４對。

咽和吻

吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻由顎環(maxillary ring)口環(oral ring)兩部分組成，為了分類上的方便，將吻可分為八個區。吻具有幾丁質的顎片和各種形狀的小齒以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具軟乳突和許多小的黑色或黃色齒（顎齒），以及齒的排列和形狀，這些都是很重要的分類依據。

軀干部 位于圍口節之后，肛節之前的所有體節，皆為軀干部,有同律分節和異律分節之分。

疣足(Parapkdium) 為每個體節兩側肉質扁平狀突起物，有運動和呼吸功能。

剛毛(ta, chaeta) 位于疣足內部和外部的幾丁質刺毛，是由剛毛囊分泌的，具輔助運動、捕食甚至建管的功能。

尾部 位于身體的最后一節或數節，又稱肛部。肛門開口于最末節的后端，并具有１─２對細長的肛須，有觸覺的功能。

二、分類

多毛綱分為游走目和隱居目（管棲目）

游走目 自由生活。除頭部和尾部外全身各體節的構造相似，每個體節有１對疣足，并具腎管和鰓。口前葉明顯，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2對發達的大顎，一般為捕食性動物，也有少數種類過穴居或管棲生活。

沙蠶科Nereidae 體長呈圓柱形，具很多體節。頭部具明顯的口前葉和圍口節。具眼四個（極少數無）、0─2根前觸手、兩個分節的觸角；圍口節具３─４對觸須；吻端具一對大顎（吻平滑、具顎齒或軟乳突）。多數種類前兩對疣足單葉型，余皆為雙葉型，背足葉具背剛葉和1─3舌葉（若背前剛葉伸長亦稱中背舌葉），腹足葉具前、后腹剛葉和一個腹舌葉。具背、腹須。剛毛復型或簡單型，刺狀或鐮刀狀。肛部具肛須一對。

１.沙蠶屬Nereis

吻的口環及顎環上均有圓錐形齒。前兩對疣足為單葉型，以后為雙葉型。背剛毛為等齒刺狀，在體中部或體后部為等齒鐮刀形剛毛代替。腹剛毛為等齒、異齒刺狀剛毛和異齒鐮刀形鋼毛。我國潮間帶習見的種類有旗須沙蠶N. vexillosa、多齒沙蠶natha等。

2.刺沙蠶屬Neanthes

口前葉有兩個觸手，眼二對。外翻吻的口環和顎環上均具圓錐狀齒，但有時有些區無齒。圍口節無疣足及剛毛，觸須４對。前二對疣足為單葉型，以后為雙葉型。背剛毛僅有等齒刺狀一種，腹剛毛為等齒、異齒刺狀和異齒鐮刀形剛毛。如日本刺沙蠶Neanthes japonica。

3.圍沙蠶屬Perinereis

口前葉具兩個觸手，圍口節４對觸須，吻的口環和顎環上均有齒，Ⅵ區的齒為扁三角形、橫棒狀或圓錐形齒混在一起，其余區均為圓錐形齒。除前二對疣足為單葉型外，其余均為雙葉型。背剛毛全部為刺狀剛毛，腹剛毛有刺狀和鐮刀狀剛毛兩種。如雙齒圍沙蠶Perinereis

aibuhitensis。

4.疣吻沙蠶屬Tylorrhynchus

口前葉有兩個觸手，圍口節觸須４對。吻的口環和顎環上具軟的乳突，無堅硬的小齒。除前２對疣足為單葉型外，其它均為雙葉型。前部疣足背須的基部粗，至末端漸變細。無下腹舌葉。背剛毛為刺狀剛毛，腹剛毛為刺狀和鐮刀狀剛毛。

2、齒吻沙蠶科Nephtyidae

體長且扁，具許多斷面為橫長方形的體節。軀干部背中線稍隆起，腹中線具一種縱溝。口前葉小，具1-2對小觸手。吻粗壯肌肉質，有角質齒和許多乳突狀突起。疣足雙葉型，皆由前、中、后三葉組成；發達的背、腹葉間常具間須（鰓）。剛毛簡單型：前剛葉多具梯形毛狀剛毛，后剛葉具細齒長毛狀剛毛或具膝狀剛毛和叉狀剛毛。齒吻沙蠶是泥沙灘習見種。

潮間帶分布的種常具銀灰色的光澤（曾譯名為銀蠶科）；深水種多綠色或紅色，常見種類齒吻沙蠶

Nephthys caeac。

3、吻沙蠶科Glyceridae

體細長,兩端尖細,背腹扁平。 口前葉圓錐形多環輪，前端具４個小觸手，無觸角和觸須。翻吻大而長，為圓柱狀或圓棒狀，末端具４個大顎，顎基部具副顎。體不分區，每個體節具２─３個環輪。疣足雙葉型或單葉型。鰓有或無。若有則簡單或分枝，能手縮或不能收縮。背剛毛簡單毛狀、腹剛毛復型。 吻沙蠶以強有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出幾乎可達體長的二分之一。吻沙蠶屬Glycera：體長，前、后端尖、橫斷面扁圓形，至少３個環輪，通常５─７個環輪，前端具４個小觸手。吻很長，表面具多種密集的吻器，前端具４個大顎，副顎具側翅。除圍口節和次一體節疣足單葉型外，皆具雙葉型疣足。背剛毛簡單型毛狀或刺狀，腹剛毛復型刺狀。如長吻沙蠶i。

4、海稚蟲科Spionidae

體呈蠕蟲型，由許多較扁的體節組成。口前葉圓鈍或尖或具缺刻。一對有溝觸角位于口前葉與圍口節之間。吻無顎器。疣足雙葉型，疣足葉片狀無缺刻。剛毛簡單，具毛狀，雙齒或多齒有巾或無巾鉤狀剛毛。

海稚蟲科是多毛綱最大的科之一。成體是底棲動物群落、幼蟲是浮游動物群落中重要的組成部分。才女蟲屬Polydora ：口前葉前端圓鈍具卻刻，向后延伸為腦后脊。眼有或無。第一剛節背剛毛有或無。第五剛節大且變形、僅具一種變形粗足刺剛毛。體后部背足葉有或無足刺剛毛。腹足葉巾鉤剛毛雙齒，始于第7-17剛節，兩齒之間具明顯的角，其炳部有或無收縮部。鰓始于第5剛節以后。如利氏才女蟲P. ligni。

三、生殖

多毛類生殖包括無性生殖和有性生殖兩種方式。

無性生殖有斷裂生殖（fragmentation）和出芽生殖（budding or gemmiparity）。包括自發斷裂（spontaneous fragmentation）和規則斷裂（orderly fragmentation）。前者如 鈣珊蟲Dodecaceria 本能地斷裂成單個體節或短的片段，然后再生為一新個體，有的還可重復產生一系列的子個體；后者如斯氏纓鰓蟲Sabella spallanzanii常在一定的體節準確地斷裂。如：鈣珊蟲。

出芽生殖（budding or gemmiparity） 由親體上出現的突起（芽體）形成新的個體。在多毛類中雖不多見，但變化卻很大。如多育鉆孔裂蟲Trypanosyllis prolifera，幾乎所有的體節都能產生頭部，而且新頭的鏈出現在連續的體節上。

有性生殖 多毛類多行有性生殖，且多為雌雄異體。現以沙蠶為例說明多毛類的繁殖和發育特征。

1.沙蠶的生殖

雌雄異體，多數典型的海洋種類，于生殖前多發生形態上的變化（生殖態），其中有的還具有特殊的群浮和婚舞的生殖現象。生殖態(epitoky)：是沙蠶科、裂蟲科和磯沙蠶科為代表的一種特有的生殖現象,是由無性或非生殖個體（atoke）向浮游的有性或生殖個體（epitoke）轉變的過程。這種具有生殖態的蟲體又稱異沙蠶體(heterouereis)，在形體上均發生許多變化。多數沙蠶的精、卵成熟時經體壁的臨時裂口排出體外，在海水中行體外受精,受精卵或分散沉落粘附在它物上，如雙齒圍沙蠶、日本刺沙蠶等；或聚集于膠質物中形成卵塊，如旗須沙蠶、紅角沙蠶Ceratonereis erythaeensis等。體內受精較少見。

2．沙蠶的發育

受精卵多為黃卵，經早期胚胎發育、擔輪幼蟲(Trochophora)─后擔輪幼蟲(Metatro

chophora)，疣足幼蟲(Nectochaeta)和剛節幼體(Setigger juvenile)各期成為成體。如雜色沙蠶各期形態。

四、生態分布和意義

（一）分布

多毛類動物種類多，分布于所有海洋生境中，對緯度、深度和底質都表現出明顯的特異性。有的種類則生活于河口及淡水水域。從海水，咸淡水（半鹽水）至淡水（遠離河口的廣州或南京）都有分布。

（二）經濟意義

1、餌料和食用

在海洋生態系的物質循環和能量流動中，多毛類是食物鏈中的一個重要環節，無論成蟲或幼蟲均可作為經濟甲殼類和經濟魚類（不僅底層魚，也包括一些中、上層魚）的餌料，具有重要經濟意義。在我國南方，當地居民也有炒食沙蠶的習慣。

2、海洋環境的主要成員

3、海洋環境的指標

多毛類可做為海洋生態環境的指示種，根據它們在生物群落中出現的優占度，可以說明海洋底質的污染程度。

4、有害方面

海洋污損生物（附著生物）對水產養殖業和漁業的危害是很嚴重的,常造成貝類等養殖業的大量減產。還有一些廣鹽性的疣吻沙蠶和多齒圍沙蠶Perinereis nuntia能在低鹽和淡水中生活，在南方常棲于沿海稻田，嚙食稻根；危害農作物，實為農業上的害蟲。

5、其它方面 如沙蜀Arenicolidae是溫帶河口地區泥灘的一種優勢生物，據報道，在一英里的海灘上，它們每年能把1900t泥沙搬到表面，大約兩年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙灘耕翻一遍。

第二節 寡毛綱

一、水棲寡毛類的形態和功能

（一） 外形

水蚯蚓與陸生蚯蚓相似，體型較小，約1—150mm。體節數因種類而有很大變化，有些種類體節不明顯。

身體最前方為頭部，包括口前葉和圍口節兩部分。口前葉向前端稍突出而蓋在口的前面,有些種類凸出成長吻。兩側有眼或無眼。圍口節簡單，無剛毛。口生在此節的腹面。身體由許多體節組成，相鄰兩體節間有一個隔膜。計算蚯蚓的體節，不是從口前葉算起，而是從它后面的一節作為第Ⅰ節。

水蚯蚓體節上具剛毛。剛毛是幾丁質組成的一種比較堅硬的毛，著生在體壁上，而頂端1/4—2/3部分露出外面。剛毛通常是成束的，最多每束有20條，也有單根剛毛的。水棲寡毛類的剛毛通常分為背剛毛（dorsal chaetae）和腹剛毛（ventral chaetae）兩類。從第二體節開始具腹剛毛。

背剛毛束 背剛毛束內的形態各異，主要有三種：發狀剛毛（hair chaetae或capilliforms）、鉤狀剛毛（crotchets）和針狀剛毛（needles）。發狀剛毛是細而長，中空或實心，光滑或有鋸齒的側毛，稱鋸齒列（rration），如仙女蟲類naidids和顫蚓類tubificids均有發狀剛毛。鉤狀剛毛前端作單鉤（simple pointed）或雙叉狀（bifid）。針狀剛毛的末端呈鐮刀狀，這種剛毛或許是早期的發狀剛毛，在某些仙女蟲種類中可以見到這種類型。另外，與發狀剛毛夾雜在一起的尚有櫛狀剛毛（pectinate chaeae）或掌狀剛毛（palate chaetae）。

腹剛毛束 腹剛毛束內多數為鉤狀剛毛，呈S形，中部膨大成毛節（nodulus），其遠端為雙叉時，分別稱為近齒（proximal teeth）和遠齒（distal teeth），或下齒（lower teeth）和上齒（upper teeth）。有的遠齒退化不見，以致變成單尖的鉤狀剛毛。除了在背剛毛束和腹剛毛束中常見的剛毛以外，還有一些特殊形狀的剛毛，如背氏管水蚓Aulodrilus pigueti。（二）主要器官的結構和功能

1呼吸

水蚯蚓的血液為紅色或黃色，不具紅血球，以血紅脘溶于血漿內。呼吸作用一般利用皮膚下的微血管交換氣體。如顫蚓Tubifex和水絲蚓是通過身體表面積的增大和加快顫動次數，促使周圍水流更新來調節呼吸的。它們的尾部突出淤泥，體前端則埋入泥中。在正常情況下尾部有節奏地擺動，進行平靜的呼吸。

顫蚓類喜生活在氧飽和率10—60％的水中，當水中含氧量不足時，則拉長身體并增加尾部的顫動速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。據試驗，顫蚓可在無氧條件下生活40—120天之久。當重新給予空氣時，其呼吸率可比正常情況下高許多；但尾腮蚓卻要求環境有較多的溶

氧量。

2生殖

水蚯蚓與陸蚯蚓一樣，也是雌雄同體。生殖腺集中在前段體節內，雄性器官包括精巢、精巢囊、輸精管。輸精管內具一精漏斗，外端通雄孔，有些種類尚有前列腺。精子裝在精莢內而排入異體受精囊內，或將精莢插在對方的生殖帶附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，輸卵管，受精囊（對外有開口的受精囊孔）。輸卵管內端有卵漏斗，外端通雌孔。

二、分類

1票頁體蟲科

本科種類體型小，約10mm左右。體節不明顯且扁平。多用無性裂體生殖。神經索與表皮不分。與原環蟲綱的種類有相似之處。本科共有四個屬。常見者僅票頁體蟲屬。

2仙女蟲科

本科個體大小不一，身體分節不甚明顯，但體隔膜通常完整。通常行無性生殖，到一定季節時才行有性生殖。背部剛毛的有無隨種類的而異，腹剛毛二叉型。腦神經與皮膚分離。我國已知約17個屬。

3顫蚓科

本科種類個體較大，體節分明，不行無性生殖。生殖器官位于身體的Ⅹ和Ⅺ節內。它們通常是α-中污帶生物。棲于泥中，并用粘液和泥土做成軟管。所以又叫管作蟲。平時身體藏于軟管內，不斷擺動露在管外的尾部，以便在含氧不足的水體中進行呼吸。

本科除尾鰓蚓外，在很大程度上是根據生殖器官的構造和位置來進行分類。因而在幼體的鑒別上是很困難的。

三、生態分布和意義

水蚯蚓對溫度的適應能力很強，票頁 體蟲Aeolosome在水溫低于6℃時，身體分泌層一膠質薄膜包裹全身，渡過低溫環境，待水溫上升后再度正常生活。

水蚯蚓吞食泥土，同時從土中食進腐屑、細菌以及底棲藻類。有時也吃絲狀藻類和小型動物。如顫蚓每天食泥量可達本身容積的8—9倍，少數種類（毛腹蟲類Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲殼類或原生動物，它們常生活在絲狀藻類當中，攝食其中的附生的小型動物。

底棲動物

底棲動物 benth（on）ic animal

底棲生物中的動物的總稱。 底棲動物是生存在水體底部的肉眼可見的動物群落。底棲動物（zoobenthos或benthic animal）是指生存史的全部或大局部時間生存于水體底部的水生動物群。

除定居和運動生存的以外，棲息的方法多為固著于巖石等堅固的基體上和隱藏于泥沙等柔弱的基底中。別的再有附著于植物或其他底棲動物的體表的，以及棲息在潮間帶的底棲種類。在攝食辦法上，以懸浮物攝食（suspension fe-eding）和沉積物攝食（deposit feeding）居多。

底棲動物是一個繁蕪的生態類群，其所包羅的種類及其生存格式較浮游動物紛亂得多，多見的底棲動物有水蚯蚓、搖蚊幼蟲、螺、蚌、河蜆、蝦、蟹和水蛭等。 主要包羅水棲寡毛類、軟體動物和水生蟲豸幼蟲等。

多數底棲動物長久生存在底泥中，具有地區性強，遷徙本領衰等特點，對付情況渾濁及改變通常少有回避本領，其群落的毀壞和重建必要相對較長的時間；且多數種類個別較大，易于辨認。同時，差別種類底棲動物對情況條件的適宜性及對渾濁等倒霉因素的耐受力和敏銳水平差別；依照上述特點，使用底棲動物的種群布局、上風種類、數目等參量可以確切反映水體的質量狀況。

1.依照琢磨的必要可分

(1) 原生底棲動物（primary zoobenthos）,是能直接使用水中溶解氧的種類，包羅多見的蠕蟲、底棲甲殼類、雙殼類軟體動物等。

(2)次生底棲動物（condary zoobenthos）,是由陸地生存的祖先在體系產生歷程中重新適宜水中生存的動物，主要包羅種種水生蟲豸、軟體動物中的肺螺類（Pulmata）如椎實螺Lymnea等。

2.為了琢磨方便，可分

(1)將不克始末500μm孔徑篩網的動物稱為大型底棲動物（marofauna）。

(2)能始末500μm孔徑篩網但不克始末42μm孔徑篩網的動物為小型底棲動物（meiofauna）。

(3)能始末42μm孔徑篩網的動物為微型底棲動物（nanofauna）。

3.按其生存格式，可分為五種類別

（1）固著型--固著在水底或水中物體上生存，如海綿動物、腔腸動物、管棲多毛類、苔蘚動物等。

（2）底埋型--埋在水底泥中生存，如大局部多毛類、雙殼類的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮動物的海蛇尾等。

（3）鉆蝕型--鉆入木石、土岸或水生植物莖葉中生存的動物，如軟體動物的海筍、船蛆和甲殼類的蛀木水虱。

（4）底棲型--在水底泥土外貌生存，稍能運動，如腹足類軟體動物、海膽、海參及海星等棘皮動物。

（5）自由移動型--在水底爬行或在水層游泳一段時間。為水生蟲豸、蝦、蟹。

漫話河口底棲動物

(2010-01-31 22:59:05)

轉載

標簽： 分類：生態世界

雜談

一、 黑暗冰冷的河口底棲環境

河口是一個半封閉的和外海直接相連的沿岸水體，它受到潮汐作用的強烈影響，在其內，有海水和陸地排進來的淡水混合。因此，河口可以被看作是淡水和海洋棲息地之間的過渡區。就是這樣一個過渡區的底層，從位于水底幾米到幾百米，直到露出水面的高潮灘，看似黑暗、冰冷、荒涼，實際上卻充滿生機。在水下黑暗的沉積物內，各種生物活躍于其中。即使是在露出水面的潮灘，看似貧瘠、荒涼，仔細查看，就能發現無數動物的洞穴、爬痕。有時候，一平方米的潮灘就有數百個蟹洞、數不清的動物活動痕跡。

河口底質為很多固著、挖掘、爬行甚至游泳動物提供了住所，也為許多重要的化學交換和物理相互作用提供了場所。河口與深水海洋生態系統明顯區別開來的主要特征是河口具有與陽光照射的表層水體強烈相互作用的底質。在不同的河口，底質沉積物組成、粒度、沉積速度的不同會產生不同的生境，如從最堅硬的石質到最松軟的泥質，在其中棲息的動物類群是有差別的，如軟底質類群(淤泥、淤泥質粘土、粘土質淤泥、腐殖軟泥，生活在其內的是底內動物和沉積食性動物)、砂底質類群(砂、砂質淤泥，生活于其中的是濾食性動物)和硬底質類群(巖石潮間帶，生活于其上的是底上動物)。河口底棲邊界層包括廣泛的理化條件，生活在這里的底棲動物必須耐受環境條件的極大變化。

二、形形色色的底棲動物類群

河口底質由于水體渾濁常常是模糊的。當河口底質暴露在外時，如潮間帶泥灘、沙灘，肉眼看去，常常呈現出貧瘠的外貌。實際上，河口底質中是相當活躍和富有生機的。如果我們從典型的河口采集一塊未受擾動的底質物質，將其從原環境中移走，不觸動這塊底質物。我們會發現其中的生物構成了一個“生物網格”。這個生物網格，按照原環境的狀況由各種各

樣的許多動物相互聯系并定位，這一特定混合體就是河口底棲動物群落結構。顯然，這個結構不是靜止的，但它比浮游生物和水體下面的自游生物群體變化要慢得多。因而，如果幾周以后檢查在同一地點采集的底質樣品，它將保持與原來狀況非常相似的結構。如果底質樣品體積是10×10×10厘米，有可能只包含一個或兩個大的動物(1－10厘米長)，如蛤；有數十個中等大小的動物(如多毛類蠕蟲)，而肉眼剛好可見的動物(主要是線蟲)可能遠遠超出大的種類。然而，顯微鏡下可見的動物(如原生動物)，其數量會超出所有的動物種類。

河口底棲動物形形色色、多種多樣。從個體大小看，包括大型底棲動物、小型底棲動物和微型底棲動物。大型底棲動物是不能通過1mm孔徑網篩的種類，如各種軟體動物、甲殼動物等。它們生活在河口沉積物表面下未受擾動的底質里，除了偶爾洞穴張開或水管露出時，一般很難看見它們。這些看似貧瘠的河口泥灘或潮下河口底質可能掩蓋了充滿不同大小、不同類別的大型底棲動物的實質，它們包括有經濟價值的重要食用蛤，從史前時代以來就一直是倍受青睞的食用動物。小型底棲動物能通過1mm孔徑而阻留在0.1mm孔徑網篩上，它們包括輪蟲、線蟲、撓足類、介形類、蝸蟲、寡毛類、一些多毛類動物，以及紐蟲、苔蘚蟲等等。通常，線蟲是小型底棲動物中數量最多的類群。例如，在我國黃河口水下三角洲底質中，線蟲數量最多，總平均密度為526.8+261.7個/10厘米3，占總數量的66.5%。英國利恩赫河口的線蟲密度度為22.86×106個/米2，是迄今為止所報道的最高記錄。微型底棲動物是那些能通過0.1mm孔徑網篩的種類，需要在顯微鏡下才能清晰地辨別，如微型纖毛蟲、鞭毛蟲等等。

如果我們根據動物的棲息環境及活動方式，可以把河口底棲動物劃分為底上動物和底內動物。底上動物生活于河口泥沙或巖礁的表面上，包括固著動物，如水螅、海葵、牡蠣、藤壺等動物；水底匍匐和水底漫游動物，如蟹類、海星等；游泳底棲動物，如蝦類、底層魚類等。河口底上動物群落主要是貽貝、牡蠣、苔蘚蟲、海綿和建管動物占優勢。這些無柄的動物形態依次又吸引了運動緩慢的動物，如腹足類、海膽、端足類、等足類和多毛類，形成致密的、常常是多姿多彩的群落。河口地帶最典型的底上動物群落是牡蠣礁。游泳底棲動物包括脊椎動物和無脊椎動物，以及過著雙重生活的動物，有時游泳，有時掘穴生活。在河口地帶，游泳底棲動物的主要無脊椎動物類群是十足類甲殼動物(各種蝦、蟹);屬于此類的還有棘皮動物(海膽、海星)、腹足類以及脊索動物的文昌魚。底內動物生活于河口泥沙內，包括兩類，即管棲、穴居或自由潛入的底埋動物，有多毛類、某些蟹類和軟體動物的螺、蛤等；鉆

蝕動物，如鉆蝕巖石而居的某些軟體動物。

在一個特定河口，底棲動物的大略空間分布格局是明顯的。流速較大的淺的沙質泥灘和淤泥質灘常常以取食水體中的懸浮物為生的動物占優勢，如長江口潮灘的縊蟶、河蜆等。在更隱蔽區域里的細粒沉積物中，以食底泥動物占優勢，如長江口潮灘的泥螺、譚氏泥蟹。在鹽沼和紅樹林河口，沿著潮流，侵蝕堤岸可能與牡蠣礁的邊緣連接在一起。溫暖河口的上層寡鹽性帶可能被一些蛤類和搖蚊幼蟲所占領，而下層高鹽度生境則為喜鹽性蛤類所占據。

三、千奇百怪的底棲生活習性

河口底棲動物有著各種各樣、令人稱奇的生活習性。海綿動物、苔蘚蟲、甲殼動物蔓足類是穩坐釣魚臺的固著生活濾食者，它們生活在粗砂、礫石和滾石中，依靠特有的過濾器官，濾取有機懸浮物和部分無機顆粒為食。這些動物牢牢地附著在河口底質的硬質物表面，任憑風吹浪打，在河口地帶形成頗為壯觀的集群，如大面積的貽貝床。底上動物群落的成員趨向于以懸浮物為食，懸浮取食者必須抽取大量的水以獲得足夠的優質食物，因此，它們已經演變成了高效的濾水機器，例如，一個牡蠣成體每小時要過濾幾升水。毛蚶、長吻沙蠶、灘棲蛇尾等則是來者不拒，它們潛居于軟泥底質內，不加選擇地攝食含營養豐富的腐殖有機物的軟泥。一些蝦、蟹是貪婪的肉食性類群，大量的小型底棲動物便成了它們的盤中佳肴。此外，還有居住在底棲動物體內或體表的特化類群，如寄生在牡蠣體內的扁形動物，它們攝食寄主體液或從其鰓中獲得食物，這些都是不勞而獲的寄生蟲。

在河口淤泥質底質掘穴生活的種類挖掘沉積物，當其掘穴活動時，向外排出顆粒。它們的身體呈流線型，使得挖掘更加容易。各種各樣的沙蠶是典型的掘穴生活動物，它們將挖掘出來的顆粒物堆積在河口潮灘上，形成一個一個的小沙堆。蟹類也是掘穴高手，它們的洞穴有時深達一米多，而且洞穴之間彼此交匯、四通八達，真是名副其實的地下迷宮。不僅如此，蟹類的警覺性也非常高，稍有動靜，便立即爬入洞穴之中。在沙質底質空隙中生活的種類居住在沙粒間的空隙內，它們能夠快速地移動。一般來說，空隙中生活的群落比掘穴群落更加多樣化。沙灘的高滲透性和高的波能促使水快速交換、有機質更新以及把氧抽入沉積物表層以下。于是，在這些區域，小型底棲動物能夠深深地鉆入沉積物中，有時可深達1m。

河口底棲動物的體色多姿多彩、富有變化。招潮是一種令人難忘的蟹，它那不對稱的、一大一小的螯足，以及它的高度警覺性，都給人以深刻的印象。但是，最叫人稱奇的還是它的體色變化。隨著潮水周期的變化，它的體色也呈現出周期性的變化。當開始退潮時，招潮的體色開始變淺，到一天的最低潮時，招潮的體色最淺。隨著潮水上漲，它的體色又開始變深，直到最高潮，其體色也回復到最深。這種“生物鐘”效應，是河口生態學研究的最好課題。

四、令人矚目的底棲生態功能

底棲動物直接或間接與河口的大多數理化過程有關，它們與河口底質一起構成了底棲亞系統。底棲亞系統調節或修飾著貫穿全部河口系統的大多數物理、化學、地質和生物過程。科學家把這種作用稱為“底棲效應”。一些河口底棲動物通過過濾顆粒物質而使水體澄清；另外一些動物則攪起沉積物使得水變渾濁。河口底質中的動物群通過攝食細菌和真菌而調整水體中有機物的分解。底棲動物也通過混合作用影響污染物在垂直方向上的遷移。在沉積物表層攝食、在深層排泄的種類會加速污染物質從表層沉積物中移走的過程。象海蚯蚓這樣的管棲動物，它們在有機物的沉降中起著重要的作用，由于它們營需氧呼吸，需要不斷地把它們所需的氧抽到沉積物中，這樣就使得褐色氧化區下降到黑色層內棲管的周圍，促進有機物的降解。

河口底棲動物對河口底質沉積物的生物擾動作用是重要的。一些底棲動物通過排出糞便的生物沉降“軟化”其底質環境；而另一些種類則建造固體的(硬的)礁塊。漫游性底內動物和底上動物對沉積物的擾動最為顯著。底棲動物的潛穴、爬行、覓食、避敵等活動都能破壞沉積物結構，嚴重的可以使層理變形或斷裂以致位移。有些動物能將沉積物粘合起來，如通過制造生物膜或形成管狀或絲狀團粒，從而降低沉積物在系統中的移動性和流失。動物的糞便也是沉積物的一種主要成分，在河口區軟泥底質底上動物的排泄物是非常密集的，含有機物和膠粘體的糞便可以使沉積物膠結成團塊，使沉積物穩定，如蠕蟲類動物的排泄物對軟泥底質的影響是很大的。一些甲殼類和多毛類動物的糞球被粘液粘結在一起，增加了其功能性顆粒的大小，能增加沉積物對侵蝕的抵抗能力。

幾乎所有的底棲動物都能作為鳥類和大量居于水底的自游生物(這是淺水系統的特征)的食物。人類也貪婪地取食某些底棲動物，如收獲量大和經濟價值高的牡蠣、貽貝。底棲動物

每年也排放大量的卵和幼體，作為河口飄浮的食物庫。底棲動物的次級生產維持著水體中生物的高的取食程度。因此，底棲動物成為河口生態系統能量流轉的重要中間環節。