離體條件下植物器官的發(fā)生

2024年3月28日發(fā)(作者：種植蔬菜)

離體條件下植物器官的發(fā)生

一、脫分化和再分化

（一）脫分化

脫分化也稱去分化，是指離體培養(yǎng)條件下生長的細(xì)胞、組織或器官經(jīng)過細(xì)胞分裂或不

分裂逐漸失去原來的結(jié)構(gòu)和功能而恢復(fù)分生狀態(tài)，形成無組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織或

成為未分化細(xì)胞特性的細(xì)胞的過程。大多數(shù)離體培養(yǎng)物的細(xì)胞脫分化需經(jīng)過細(xì)胞分裂形成

細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織；但也有一些離體培養(yǎng)物的細(xì)胞不需經(jīng)細(xì)胞分裂，而只是本身細(xì)胞恢復(fù)

分生狀態(tài)，即可再分化。其實(shí)，細(xì)胞脫分化并非離體培養(yǎng)所特有，而是植物界常見的現(xiàn)象，

如秋季落葉是其葉柄基部已分化的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成離層細(xì)胞；根的中柱鞘已

分化的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力，增生的細(xì)胞向外突起，形成根原基。自然情況下，植物任

何正在生長的部位如果受到蟲傷、病傷、機(jī)械傷等，局部的細(xì)胞因受到創(chuàng)傷刺激，則內(nèi)源

生長素進(jìn)行調(diào)控而啟動脫分化，恢復(fù)分生能力，形成愈傷組織，對受傷組織起保護(hù)作用。

離體培養(yǎng)的外植體細(xì)胞要實(shí)現(xiàn)其全能性，首先要經(jīng)歷脫分化過程使其恢復(fù)分生狀態(tài)，

然后進(jìn)行再分化。脫分化是分化的逆過程。與細(xì)胞分化一樣，脫分化的機(jī)理尚未得到清楚

闡明，但人們已經(jīng)積累了誘導(dǎo)脫分化期間的細(xì)胞學(xué)以及生理生化方面的一些資料，如膜透

性的改變，細(xì)胞核的增大，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)范圍擴(kuò)大，多核糖體形成，氣體交換率增加，不同基因

活化引起的生長激素的分解或合成，過氧化物酶增加，蛋白質(zhì)和酚類物質(zhì)合成活躍、乙烯

產(chǎn)物增加等。這些變化改變了細(xì)胞原有的生理狀態(tài)，引起細(xì)胞分裂。

（二）再分化

離體培養(yǎng)的植物細(xì)胞和組織可以由脫分化狀態(tài)重新進(jìn)行分化，形成另一種或幾種類型

的細(xì)胞、組織、器官，甚至形成完整植株，這個過程（現(xiàn)象）稱為再分化。

1.細(xì)胞水平的再分化

再分化中首先可見的是細(xì)胞壁變厚、假導(dǎo)管細(xì)胞的形成及酶水平的變化和明顯的機(jī)能

分化，從而形成各種類型的細(xì)胞。

2.組織水平的分化

當(dāng)愈傷組織在高水平生長素條件下，最常見的是維管組織的分化。松散的愈傷組織內(nèi)

含有大量擬分生組織或瘤狀結(jié)構(gòu)。致密的愈傷組織內(nèi)組織分化很少，大多由高度液泡化的

細(xì)胞組成。

3.器官水平的再分化

又稱為器官發(fā)生。再分化的組織可形成各種器官，如根、莖或芽、葉、花以及多種變

態(tài)的器官（如鱗莖、球莖、塊莖等）。根據(jù)起源不同，器官發(fā)生可分為器官型和器官發(fā)生型。

前者直接由外植體的細(xì)胞形成器官原基，繼而發(fā)育成器官；后者由外植體先形成愈傷組織，

再由愈傷組織產(chǎn)生不同的器官原基。在有些情況下，器官是由切下的外植體中已存在的器

官原基發(fā)育而成的，但大多數(shù)是經(jīng)分化重新形成的。離體培養(yǎng)下的器官原基的形成過程是：

外植體脫分化（可能形成愈傷組織）后形成一些分生細(xì)胞團(tuán)，隨后由之分化成不同的器官

原基。從解剖學(xué)角度來看，這些分生細(xì)胞團(tuán)通常是由一個或一小團(tuán)分化細(xì)胞分裂而形成的

的，其細(xì)胞內(nèi)充滿稠密的原生質(zhì)，細(xì)胞核顯著增大。這些分生細(xì)胞團(tuán)形成一段時間后，在

器官縱軸上出現(xiàn)單向性，進(jìn)一步形成器官原基。需要指出的是，分生細(xì)胞團(tuán)的出現(xiàn)并不一