土壤碳儲(chǔ)量控制中微生物合成及代謝作用研究進(jìn)展

2024年4月1日發(fā)(作者：企業(yè)內(nèi)訓(xùn)機(jī)構(gòu))

土壤碳儲(chǔ)量控制中微生物合成及代謝作

用研究進(jìn)展

摘要：近年來，由于全球碳（C）循環(huán)與氣候變化有關(guān)的研究日益引起人們的興趣，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)

分解、轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定的研究也急劇增加。我們使用土壤“微生物碳泵”（MCP）的概念框架來演示微生物是如

何在土壤碳儲(chǔ)存中發(fā)揮積極作用的。微生物碳泵將微生物產(chǎn)生的一系列有機(jī)化合物與它們的進(jìn)一步穩(wěn)定聯(lián)系

起來，稱為“續(xù)埋效應(yīng)”。這種整合捕捉了微生物同化作用在土壤有機(jī)質(zhì)形成過程中累積的長(zhǎng)期遺留問題，

其機(jī)制（無論是通過物理保護(hù)還是由于化學(xué)成分而缺乏活化能）最終使微生物碳源在土壤中埋葬。本文以土

壤微生物碳泵作為概念指南，加強(qiáng)對(duì)全球變化條件下土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)陸地碳循環(huán)響應(yīng)的機(jī)制的理解。

關(guān)鍵詞：土壤有機(jī)質(zhì)；土壤碳動(dòng)態(tài)；微生物碳泵

由于全球氣候和大氣化學(xué)成分的變化，土壤碳穩(wěn)定已成為近年來的一個(gè)重要

課題

[1]

。由于其面積大，平衡土壤碳庫的輸入和輸出之間的微小變化都將和減少

或加劇燃燒化石燃料后果一樣對(duì)大氣二氧化碳含量變化產(chǎn)生重大影響。由于土壤

碳循環(huán)是微生物生長(zhǎng)和活動(dòng)的最終結(jié)果，了解土壤中的有機(jī)質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和封存

需要了解微生物生理學(xué)如何調(diào)控生物地球化學(xué)循環(huán)的過程、氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)

可持續(xù)性。

1.土壤有機(jī)質(zhì)和微生物代謝控制

陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳的長(zhǎng)期儲(chǔ)存主要發(fā)生在植物生物量作為土壤中穩(wěn)定的有機(jī)

質(zhì)的情況下。考慮到碳轉(zhuǎn)化過程中微生物的代謝活動(dòng)，我們提出關(guān)于微生物分類

影響土壤有機(jī)質(zhì)形成的兩個(gè)途徑：體外（細(xì)胞外）修飾、胞外酶攻擊和變換植物

殘留導(dǎo)致沉積植物的碳不易被微生物同化；以及有機(jī)底物通過細(xì)胞攝取-生物合

成-生長(zhǎng)-死亡在體內(nèi)的轉(zhuǎn)換方式。導(dǎo)致微生物衍生碳沉積有兩種途徑，進(jìn)一步退

化的化合物或由修改原始組織形成的更容易穩(wěn)定的化合物，或通過微生物合成新

的化合物，如聚合物與降解木質(zhì)素產(chǎn)品和氨基酸。無論如何，體外修飾意味著通

過微生物降解酶（即純分解代謝過程）重組或改變分子，而體內(nèi)周轉(zhuǎn)意味著分子

的分解和再合成，也可能意味著分解代謝過程和合成代謝過程的混合。我們認(rèn)為

所有通過體內(nèi)代謝途徑沉積到土壤有機(jī)質(zhì)的碳化合物都是微生物合成代謝的產(chǎn)物，

因?yàn)檫@些化合物完全來源于微生物細(xì)胞的成分。

在體外修飾途徑中，植物材料和殘留物在沒有被微生物吸收的情況下發(fā)生轉(zhuǎn)

化。植物衍生碳的改變程度在很大程度上取決于植物性狀

[2]

。此外，微生物群可

能會(huì)以不同的方式利用和改變植物材料的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致不同的碳利用和穩(wěn)定模式，

這取決于植物和組織類型以及哪種微生物種群是活躍的。例如，森林中的微生物

群落比草地上的微生物群落更能降解復(fù)雜的碳化合物，然而草地微生物對(duì)草屑的

降解作用比森林凋落物更有效，而森林微生物對(duì)森林凋落物的降解作用并不明顯。

微生物介導(dǎo)的土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化/形成的另一個(gè)關(guān)鍵途徑是體內(nèi)周轉(zhuǎn)，這將導(dǎo)

致微生物衍生碳的沉積。微生物合成代謝能力及其活性的變化直接影響微生物對(duì)

土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)，調(diào)節(jié)土壤碳庫中微生物衍生碳的數(shù)量和微生物衍生碳與植物

衍生碳的比例。微生物合成代謝的重要性不僅體現(xiàn)在生物量的生產(chǎn)中，而且體現(xiàn)

在可獲得的有機(jī)化合物的加工過程中，將可利用的有機(jī)化合物及其再合成物成為

存在于微生物生物量和殘?bào)w中的新形式。對(duì)于后者，碳有可能被轉(zhuǎn)化成相對(duì)更穩(wěn)

定的分子，或者通過與土壤礦物（如細(xì)胞壁碎片、外酶和滲透壓細(xì)胞）的結(jié)合而

穩(wěn)定下來的分子。體內(nèi)周轉(zhuǎn)的結(jié)果是生態(tài)系統(tǒng)特有的，并取決于真菌和細(xì)菌在原

位生長(zhǎng)和吸收有機(jī)基質(zhì)的方式。例如，森林土壤比農(nóng)業(yè)土壤含有更高的微生物生

物量，因?yàn)榛钴S在森林生態(tài)系統(tǒng)中的真菌群可以貢獻(xiàn)更多的生物量，可能導(dǎo)致森

林中更高的微生物死亡量。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌對(duì)闊葉林土壤碳庫的貢獻(xiàn)大

于對(duì)針葉林土壤碳庫的貢獻(xiàn)。隨著土地退化或土地利用強(qiáng)度的增加，土壤有機(jī)質(zhì)

中微生物的貢獻(xiàn)可能由真菌占優(yōu)勢(shì)向細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變

[3]

。微生物殘?bào)w的這種變化

可能會(huì)影響未來的碳平衡，因?yàn)檎婢鷼報(bào)w被認(rèn)為比細(xì)菌殘?bào)w在土壤中更持久。

2.微生物合成代謝和土壤微生物碳泵

微生物對(duì)碳隔離的直接貢獻(xiàn)通常被認(rèn)為是最小的，因?yàn)榛畹奈⑸锷锪空?/p>

土壤有機(jī)質(zhì)的5%以下。然而，作為總土壤碳的一小部分即活的生物量，某一點(diǎn)上

循環(huán)通過的活生物量并不能反映土壤碳的總量

[4]

。在體內(nèi)循環(huán)途徑中，微生物首

先利用易降解的植物材料來制造生物量。由于微生物的快速更替，在細(xì)胞產(chǎn)生、

生長(zhǎng)和死亡的迭代過程中，它們直接為土壤碳庫的穩(wěn)定做出了貢獻(xiàn)。此外，微生

物細(xì)胞成分及其降解產(chǎn)物可能由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)而被選擇性的保存下來，并被吸附

到礦物表面、結(jié)合到有機(jī)礦物復(fù)合體中或封閉在亞微米級(jí)的難以接近的孔隙空間

中。這些機(jī)制取決于特定碳形態(tài)穩(wěn)定因素如粘土礦物學(xué)、pH值和可用陽離子等因

素，但現(xiàn)代光譜顯微鏡技術(shù)提供的證據(jù)表明，酰胺、脂肪族、羧基，在這個(gè)尺度

上穩(wěn)定的芳香族和O-烷基碳型通常比植物衍生化合物具有更能指示微生物代謝物

和殘?bào)w的光譜特征。不穩(wěn)定型的碳微生物直接轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定型的碳，使它們對(duì)土壤

中持久性碳的貢獻(xiàn)不成比例。微生物的作用不僅僅是“留下”老化的生物量，還

包括它們不斷地、逐步地“加工”并產(chǎn)生新的微生物衍生化合物的能力，這些化

合物最終會(huì)在土壤中積累。因此，微生物死亡量不是靜止生物量，可能是一個(gè)更

好的對(duì)土壤碳庫貢獻(xiàn)的指示微生物；越來越多的研究表明，在穩(wěn)定的土壤碳庫中

有大量的微生物作用。

3.微生物啟動(dòng)與掩埋之間的平衡調(diào)節(jié)著穩(wěn)定的土壤碳庫

我們認(rèn)為，土壤碳儲(chǔ)量的大小在很大程度上取決于以二氧化碳形式釋放碳的

微生物分解代謝活動(dòng)和以微生物生物量形式釋放碳的合成代謝活動(dòng)之間的平衡。

因此，在研究穩(wěn)定土壤碳時(shí)必須同時(shí)考慮這兩種活動(dòng)。在加入新的外部碳之后，

二氧化碳的演化可以通過刺激現(xiàn)有的穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)微生物分解而急劇增加（如

高達(dá)400%），這種現(xiàn)象被稱為激發(fā)效應(yīng)

[5]

。

4.體外修飾與體內(nèi)周轉(zhuǎn)控制土壤碳的化學(xué)歸宿

分解驅(qū)動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，在形成地下的組成和空間分布方面起著重要作

用。土壤有機(jī)質(zhì)成分組成和復(fù)雜性有可能顯著改變土壤特性和功能，如有機(jī)-礦

物相互作用、環(huán)境可持續(xù)性和土壤碳穩(wěn)定化。因此，確認(rèn)有機(jī)質(zhì)輸入質(zhì)量、殘?jiān)?/p>

分解和土壤有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)存的相關(guān)因素是至關(guān)重要的。然而，如何在分解過程中改變

初始凋落物的化學(xué)成分，以及雙微生物途徑（體外修飾和體內(nèi)轉(zhuǎn)化）在控制這些

變化方面發(fā)揮什么作用，仍然存在爭(zhēng)議。一種傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，最初的凋落物化學(xué)

成分的差異最終會(huì)收斂到一組更能抵抗衰變的普通化合物中。與此相反，另一種

觀點(diǎn)認(rèn)為，當(dāng)外部碳輸入被納入土壤有機(jī)質(zhì)時(shí)，凋落物化學(xué)的初始差異將持續(xù)到

分解的后期。

5.結(jié)束語

盡管微生物衍生組分對(duì)土壤儲(chǔ)碳具有重要意義，但其在穩(wěn)定土壤碳庫中的應(yīng)

用還沒有引起足夠的重視。最近的研究表明，微生物來源的碳是普遍存在的，并

且在受到物理保護(hù)時(shí)相對(duì)穩(wěn)定，不易分解。通過體外修飾和體內(nèi)周轉(zhuǎn)來實(shí)現(xiàn)碳分

配和微生物處理的差異性認(rèn)識(shí)還很不足，這也導(dǎo)致了全球變化下碳分配和預(yù)測(cè)的

不確定性和動(dòng)態(tài)性。因此，研究土壤中微生物來源碳的穩(wěn)定對(duì)于提高土壤碳動(dòng)態(tài)

和穩(wěn)定性的知識(shí)，改進(jìn)全球碳循環(huán)模型的結(jié)構(gòu)以減少預(yù)測(cè)不確定性，并幫助告知

最大限度的碳固定和制定氣候政策的策略是必不可少的。特別是，土壤微生物碳

泵概念化了微生物體內(nèi)周轉(zhuǎn)過程中的一種隔離機(jī)制，即微生物通過累積合成代謝

誘導(dǎo)的殘?bào)w（其中一部分可以在土壤中存活）產(chǎn)生新的土壤碳。土壤微生物碳泵

及其相關(guān)的續(xù)埋效應(yīng)，在機(jī)制上與陸地碳循環(huán)和全球氣候有關(guān)，作為指導(dǎo)多學(xué)科

方法的概念模型，這些方法需要整合經(jīng)驗(yàn)、理論和預(yù)測(cè)觀點(diǎn)，這對(duì)于理解這些貢

獻(xiàn)是必要的，以及微生物壞死體在土壤有機(jī)質(zhì)形成和穩(wěn)定中的重要性，以及它對(duì)

全球變化的恢復(fù)和適應(yīng)能力都是必需的。

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