為何海洋中的昆蟲種類如此稀少_

2023年12月7日發(作者：2年級作文)

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200542(4)昆蟲知識??ChineBulletinofEntomology??471????基礎知識為何海洋中的昆蟲種類如此稀少?張小斌*??陳學新??程家安(浙江大學應用昆蟲學研究所??杭州??310029)??Whytherearesofewinctspeciesinthea?ZHANGXiao??Bin*,CHENXue??Xin,CHENGJia??An(InstituteofAppliedEntomology,ZhejiangUniversity,Hangzhou??310029,China)Abstract??Asthemostabundantanddiverorganisms,inctsaccountfortwo??pproximately30000knownspeciesofaquaticincts,onlyabout250~350speciesaremarineincts,whichincludespecieslivinginopenoceans,tidepools,rockyshore,beach,reveralpopularhypothesudtoexplainwhytherearesofewinctspeciesinthea,includinghighosmoticstress,littleoxygen,limitednutrients,co??ds??marineinct,distribution,hypothesis,askater摘??要??昆蟲種類豐富,占所有動物總數的2??3。已知的水生昆蟲約30000種,而在海洋生活的昆蟲僅為250~300種。根據在海洋中的棲息地不同,海洋昆蟲一般可分為遠洋昆蟲、潮池昆蟲和海濱昆蟲。該文介紹了目前科學界對于海洋昆蟲種類為何如此稀少的主流觀點與假說,包括海水高滲管壓、低氧、營養物質缺乏、昆蟲與顯花植物間的協同進化以及與甲殼類動物的生態位競爭等。關鍵詞??海洋昆蟲,分布,假說,海黽????眾所周知,海洋覆蓋了地球71%左右的面積,是整個星球上最大的生物棲息環境。昆蟲作為目前地球上最豐富多樣的生物,數量龐大,分布廣泛,但它們事實上卻幾乎不在海洋中生息。關于昆蟲離棄海洋這大片生存空間的原因,尚未得到圓滿解答。1??昆蟲在水中的分布目前全球預計昆蟲有1000多萬種,已知100多萬種,其中約30000多種昆蟲(分屬13個目)的一個或多個生活史階段在水中生活或與水體有關,它們統稱為水生昆蟲。這13目包括蜉蝣目、蜻蜓目、翅目、直翅目、半翅目、廣翅目、脈翅目、鞘翅目、長翅目、雙翅目、毛翅目、鱗翅目、膜翅目等,其中蜉蝣目、蜻蜓目、翅目和毛翅目幼蟲完全水生,蜉蝣目、翅目與毛翅目對水質敏感,常用于水質監測。鞘翅目種類最多,有近10000種的幼蟲和成蟲均水生。[4][2,3][1]它們多數生活在湖泊和河流中,絕大部分只是在水邊或水上生活,部分在水中生活。2??昆蟲在海洋中的分布在30000多種水生昆蟲中,只有約250~350種昆蟲與海洋有關,而已知在中國海域分布的還不到20種,水生昆蟲所分布的13個目中基本都有海洋昆蟲(圖1)。在各昆蟲目中,半翅目海洋昆蟲種類較多,主要集中在海蝽科Hermatobatidae、寬黽蝽科Velliidae和黽蝽科Gerridae,而人們對海面上最常見的種類??????黽蝽科海黽屬Halobates的種類研究較多,涉及分類鑒定、海洋分布、形態結構以及系統進化,并深入到生態、生理、生化等各個方面。總的來看,根據海洋棲息地的差*E??mail:riceipml@收稿日期:2004??06??01,修回日期:2004??10??22[6][5]????472??昆蟲知識??ChineBulletinofEntomology200542(4)器官和肌肉而獲取食物,從不潛入海水中捕食。它們交配后把卵產在海面的漂浮物體(比如海鳥羽毛、漂浮的海螺、木頭、塑料和柏油塊)上。由于產卵空間極其有限,因而往往在一個小物體上堆擠了大量的卵塊。雌蟲每次產10~20個卵。卵圓形,較大,1mm??0??5mm。目前,根據腹部末端形態特征建立的檢索表,能有效地鑒定海黽屬及其近似屬的物種,但雌蟲鑒定較雄蟲要復雜得多。值得注意的是,海黽的一些圖1??海洋昆蟲主要目分布比例示意圖圖示比例大小由順時針方向變化形態特征與一般昆蟲不同,如特化的胸骨胳結構及肌肉組織、精細的體表和足表面的疏水毛層等都體現了對水面生活尤其是水面活動的適應性。2??2??潮池昆蟲潮池是海潮過后海灘或者海礁上留下的小水池,它們可不斷地被海水充滿,沒有像遠海那樣極端的環境。但潮池的鹽含量變化較快,隨著海水蒸發逐漸變濃,一旦潮水補滿后又變稀。通常在潮池中能發現海星、海膽等生物,但也有昆蟲的身跡。海搖蚊屬Pontomyia種類是惟一用兩足滑行的昆蟲。大多數搖蚊適應空中飛行,而海搖蚊屬雄蟲翅卻非常退化,它們在海面上滑行尋找配偶。雌成蟲與幼蟲差不多,沒有足或足極度退化,翅也不發達。海搖蚊屬成蟲口器無功用,不取食。成蟲在交配或產卵后不久即死去,是已知壽命最短的昆蟲之一。幼蟲取食腐質和藻類,4齡后化蛹,成蟲僅存活幾小時。海搖蚊屬昆蟲僅在印度-太平洋地區一帶的潮池或礁湖中有發現[10][9]別,海洋昆蟲可分為3類:遠洋昆蟲、潮池昆蟲和海濱昆蟲,其中遠洋昆蟲數量最少,一般越靠近陸地,昆蟲種類越多。2??1??遠洋昆蟲這類昆蟲生活在遠離陸地的開闊海面或者海底。對于海底生活的昆蟲來說,必須適應海水壓力和高滲透壓的環境;而在海面生活的昆蟲也要適應脫水的環境脅迫,在洶涌波濤的海水中獲取食物,尋找產卵的場所。它們都需要和其他生物競爭食物,甚至成為被捕食的目標。搖蚊科Chironomidae的許多種類生活在海水中,其中至少Cluio,Pontomy,Telmatogeton,Thalassomya等4個屬的所有種類生活在海洋中,有1個種或幾個種生活在鹽水沼澤或江河入海口的屬就更多了。搖蚊的一些種類生活于30多m深的海底,一些種類則取食海龜背上的海藻,生活于離海岸70km的海洋中。海黽屬Halobates中有個5種類,即:德國海黽us、閃海黽、絲海黽us、堂海黽us和燦海黽ens,它們生活在太平洋、大西洋、印度洋、紅海等遠海海面上,分布在赤道兩側40緯度的海域上。在眾多海洋昆蟲中,它們是最受關注、研究得最多的一類。海黽為半變態昆蟲,若蟲5齡;成蟲兩性型,雌蟲較雄蟲大,約為5mm;它們屬肉食性昆蟲,取食海面上的浮游動物、死水母、魚卵和仔魚,一般通過液化獵物的[8][7]。彈尾目昆蟲適應特定生境能力較強,其中也有海洋物種分布。在歐洲一帶海岸線的潮池中,疣跳蟲科昆蟲Anuridamaritima常群集在水面上,引人注目。2??3??海濱昆蟲生活在海濱(海灘或者海礁上)的昆蟲雖有穩定的產卵場所,但它們要對付不斷變化的海潮的干擾,漲潮時,有些昆蟲在泡沫的氣泡中短期生活,有些則逃離。隱翅蟲科Staphylinidae中個別屬于典型的200542(4)昆蟲知識??ChineBulletinofEntomology??473????海洋物種,甚至有些只生活在海洋中。最有代表性的是在潮間帶(高潮線與低潮線之間)挖洞穴居的一種隱翅蟲Blediusspectabilis,它們的洞穴很特別,地面上的開口很小,少于2mm。當地面被海水淹沒時,洞內的空氣壓力能保證水不侵入。雌成蟲產卵后會一直呆在洞穴內,保證洞口開放,直到幼蟲成熟能夠維護它們自己的洞穴。像這樣的母愛呵護在昆蟲中是不多見的[10]的昆蟲構成了限制因素,有些昆蟲雖然已適應了鹽灘中的咸度,但海洋中并沒有發現它們活動的痕跡。3??2??低氧導致了昆蟲不能在海水中存活氧氣可通過2種方式溶入水中:一種是在水面溶入水中,另一種是來自水生植物產生的氧氣。水中的氧氣由動物、植物或者分解過程通過呼吸作用而被消耗,氧氣含量取決于水溫和水中溶質的含量。由于海洋表面積與體積比率較低,水中植物比例較小,海水鹽度較高,氧氣含量要比淡水低。那么低氧能阻止昆蟲在海洋中定居嗎?有一種被漁民稱為??血蟲??的搖蚊幼蟲,多分布于近海岸水域,外表通紅,其體內一種能儲存氧的肌血球素,這使它能在缺氧的[10]環境中存活280多天。此外,許多水生昆蟲都能在氧氣含量與海水類似或者更低的污水中生活,但它們也沒有在海洋中發現。因此,海水低氧只是昆蟲涉足海洋的自然障礙之一。。搖蚊Halocladiusvariables生活在近海岸一個十分有趣的系統中:搖蚊幼蟲來回穿梭于短毛藻Elachistafucicola的藻絲間,并藏身于泡葉藻Ascophyllum泡葉上的腔穴(由短毛藻根植于泡葉而形成根部周圍的腔穴)中;作為回報,搖蚊幼蟲取食寄生于短毛藻的硅藻,從而控制硅藻的數量,有利于短毛藻的生長;同時,搖蚊幼蟲的排泄物又成了泡葉藻的肥料[11]。3??昆蟲海洋分布稀少的解釋和猜想昆蟲家族興旺發達,幾乎可以生長于任何地方??????從南極到北極,在洞穴、湖泊、沙漠、雨林,乃至溫泉和石油層中。但非常奇怪,海洋中很少見到昆蟲的身影。為什么只有為數甚少的昆蟲能在海洋中生存呢?目前科學界有幾種流行的解釋和假說。3??1??海水的高滲透壓阻止了昆蟲涉足海洋海水中含有大量鹽分,濃度約35??。由于生物體和環境間存在等滲透現象,當環境中離子濃度較高時,多余的離子會從生物體內拉攏水分子,迫使生物體不斷脫水。這或許能解釋昆蟲為何不能適應海水環境。據研究,昆蟲對鹽度忍受能力不盡相同,以雙翅目部分昆蟲(主要蚊類和蠅類)鹽度適應性實驗比較為例(圖2),一種淡水蚊只能忍受海水1??3的鹽度,而由于具備高效率的滲透調節機制,一種鹽水濕地蚊卻能忍受海水3倍多高的鹽度。相比之下,水蠅科Ephydridae的蠅類和劃蝽科Corixidae的一些種類能在飽和鹽水中存活,它們是現知鹽度忍受能力最強的昆蟲。可見,海水濃度只對部分鹽度忍受能力低圖2??一些雙翅目昆蟲對鹽水濃度的適應性比較(仿Golick,1998[8])3??3??海洋不能給昆蟲提供必要的營養物質任何生物都必須攝取食物以獲取營養。昆蟲在海洋中若不能獲取必要的營養物質,必然限制了它們在海洋中的生存和發展。海洋是個極其復雜的生存環境,海平面200m以下,陽光無法射入,隨著深度的增加,壓力越來越大,溫度越來越低,沒有藻類和浮游植物等生產者,除了上層沉降下來的生物尸體、碎屑,食物來源極????474??昆蟲知識??ChineBulletinofEntomology200542(4)其缺乏,弱肉強食現象十分明顯,昆蟲在這一深海區幾乎無法存活。海平面下200m以上的淺海區,陽光可以照射到,大型藻類以及浮游植物能進行光合作用,它們成為淺海生物的主要食物來源。脂肪酸是昆蟲所需的重要物質之一,生活在遠洋海面的海黽雖然可通過取食浮游生物補充營養,但海洋浮游生物含有較多的20C不飽和脂肪酸,18C脂肪酸含量很少。缺少18C脂肪酸會導致翅的退化變形,這可以解釋海黽成蟲為何無翅。而生活在潮間帶的昆蟲,陸地食源比較豐富,可直接取食或者通過代謝途徑合成必需的脂肪酸。問題是有些昆蟲也能像海黽一樣在遠海上獲得所需的營養物質,但它們并沒有在海洋中繁衍生息,這說明還存在其他因素制止了它們向海洋生境的進軍。3??4??昆蟲與顯花植物間協同進化關系阻擋了昆蟲占據海洋荷蘭Utrecht大學物理學家LeovanRijn認為,在海洋中幾乎無開花植物,昆蟲無法生活[12][8]物、片腳類動物和等腳類動物等)之間的演化競爭(圖3)不難發現,六足動物較早地適應了陸地生活并繁衍下來,現在它們種類如此繁多,一種可能的解釋是它們在早期進化過程中基本上不受競爭壓力。與六足動物相比,甲殼類動物足足提前了2億年,在海洋這片巨大的棲息環境中生存下來,其中只有等腳類動物后來完全脫離了海水過渡到陸生。既然甲殼類動物已在海洋中占據了絕大多數的生存空間,適應陸地環境而高度進化的昆蟲,要向海洋水域擴張發展,除了本身要克服呼吸、滲透調節等生理問題以及浮力和表面張力等物理限制外,必然還會受到已占先機的甲殼類動物的競爭排斥。。長久以來,昆蟲與顯花植物(flowering圖3??從古生代、中生代到新生代各個時期,各種生物水陸演化過程的化石記錄(仿Golick,1998[8])plant)在陸地上共同繁衍,兩者已建立了協同進化的關系。但正如昆蟲一樣,顯花植物要在海洋中成活,必須要忍受海水鹽度,在水中萌芽、開花、繁衍下去。盡管有些植物也能在水中傳粉,但大部分還是要求干燥環境以及昆蟲授粉。因此,海洋中絕大多數植物是簡單植物,如單細胞的綠色浮游植物,開花植物在海洋中幾乎絕跡。大約有30種海洋植物生長在海岸區域,如紅樹(mangrovetrees)漲潮時根浸沒在海水中,葉、花及果實都生長在海面上;在淺海水域中也生活著50多種海草,它們包括生長、開花、傳粉等整個生活史都在水下完成,極少數昆蟲也能取食海草,但它們的存在并沒有使海洋昆蟲的種類數量有所壯大。3??5??甲殼類動物領先2億年占據海洋,昆蟲在海洋生態位競爭上處于不利地位生態學上的競爭排斥原則表明,當2個相似生物競爭有限的相同資源時,最終只有1個在生態位上保留下來,另1個遭受淘汰。從昆蟲祖先六足動物和甲殼類動物(包括螃蟹類動4??討論上述假說從不同角度和層面解釋了海洋昆蟲罕見的原因,但由于涉及到昆蟲學、海洋生物學、生理學、生物化學和生物進化等較多學科,它們自身并不完善,有待于科學工作者進一步深入研究,提出更全面、更有說服力的假說。另一方面,盡管海洋昆蟲種類稀少,但畢竟一些種類能在海洋這一特殊生境中生存,它們擁有各種與眾不同的??高招特技??,如克服海洋高鹽度、高滲透壓的生理機制,低氧海水中的呼吸機制,以及在浩瀚海洋上尋找配偶的適應機制[13]等等。這些方面的探索將給科學研究帶來新思路和新啟發,開拓新的研究領域。當前國內外對海洋昆蟲的研究開展得較少,少數研究機構對某些類群,如丹麥哥本哈根大學動物博物館曾200542(4)昆蟲知識??ChineBulletinofEntomology??475????對海黽等進行了系統全面的研究,而我國對此基本空白。海洋蘊藏著無比豐富的生物資源和生物對環境適應的特殊機理,對海洋昆蟲研究利用的前景也十分廣闊。因此,加強海洋昆蟲的研究,將造福于我們人類。參??考??文??獻1??黃復生.昆蟲知識,1991,28(6):374.2??楊蓮芳,田立新.昆蟲知識,1994,31(5):308~311.3??薛瑞德.中國媒介生物學及控制雜志,1992,3(6):408~450.4??徐希蓮.萊陽農學院學報,2001,18(1):66~70.5??黃宗國.生物多樣性,1994,2(2):63~67.6??鄭樂怡.見:鄭樂怡,歸鴻主編,昆蟲分類(昆蟲綱:半翅目-異翅亞目).南京:南京師范大學出版社,2000.482~483.7??:http:??????~johnepler??.8??:http:??????acad??biology??hoback??marineincts??.9??Halobates??:http:??????EntoWeb??Halobates??.10??HobackW.,GolickD.,ChengL.,:http:??????marine-incts??.11??e,2003,301:466~1467.12??竇桂馥.見:http:??????science??ls??.13??TsoukatouM.,ChengL.,VagiasC.,hriftfurNaturforsch.,2001,56c:597~602.中文蜻蜓常用名稱考李??鵬??于??昕??周長發121*(1.南京師范大學生命科學學院江蘇省資源生物技術重點實驗室??南京??210097;2.南開大學生物學系??天津??300071)1,YUXin2,ZHOUChang??Fa1*(eofLifeSciences,NanjingNormalUniversity,Nanjing??210097,China;mentofBiology,NankaiUniversity,Tianjin??300071,China)Abstract??hem,veralareudatprent,Qing??Ting,Qing??Ling(fordragonflies),Cong,Dou??Niang(fordamlflies),Shui??Cai(odonatannaiads).Theetymologyofthemshowthattheycomefromthecolororshapeofdragonfliesordamlflies,butmaybethe??Dou??Niang??wasudinJapanefirstly,rent,therelationof??Dou??Niang??ds??inct,odonata,dragonfly,damlfly,name,etymol摘??要??在我國,蜻蜓有多種名稱,目前仍在使用的有蜻蜓、蜻蛉、水蠆、、豆娘等。它們當中,有些是源自蜻蜓類昆蟲的體色,如??蜻、??;有些是由蜻蜓的身體形狀而來,如??蜓、蛉、水蠆??。而??豆娘??出現最晚,應用時間也最短。中文之??豆娘??與日文中的??豆娘??關系甚為復雜,目前尚無定論。關鍵詞??昆蟲,蜻蜓目,蜻蜓,,名稱,詞源????蜻蜓是一類非常常見的昆蟲,個體一般較大,色彩艷麗漂亮,很早就引起了人類的注意。商代青銅卣上的銘文和甲骨文中就有關于蜻蜓[1,2]的圖像。我國古代文獻中對蜻蜓有很多種稱謂,目前仍在使用的有蜻蜓、蜻蛉、水蠆、、豆娘等。那么這些名稱源自何處?有何含義?除甲骨文外,蜻蜓的名稱最早出現在??爾*通訊作者,E??mail:zhouchangfa@收稿日期:2004??04??26,修回日期:2004??09??27

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