雜交育種(雜交育種名詞解釋)

雜交育種的過程

雜交育種的過程：

1、首先選擇父母本，父母本的選擇主要取決于育種目標和目的，親本植物必須從當?shù)剡M行挑選，而且一定要適合當?shù)貤l件。

2、第二步是去雄，如果自交系材料在正常條件下生長就需要去雄，去雄就是將雌親本雄蕊在開裂散落之前去除。單性生殖植物基本上不需要去雄，但雙性生殖或自花授粉植物需要去雄。

3、套袋是植物雜交的第3步，去雄的雌花或花序一定要立即套袋，避免外來花粉對其進行授粉。套袋的制作材料非常廣泛，可以選擇普通的紙、牛油紙、玻璃紙或細布，最常用的是牛油紙。

4、去雄后的花朵還要在套袋后貼上標簽。一般使用3厘米的圓形標簽或約3×2厘米的矩形標簽，然后將其用線系在花或花序的基部即可。標簽上的內(nèi)容要簡潔但必須涵蓋以下內(nèi)容：去雄日期、雜交日期、母本名稱后加叉號，父本名稱等。例如，C×D表示C是母本，D是父本。

5、雜交后的果莢或穗子一定要及時收獲，并在完全干燥后進行脫粒，然后將獲得的種子跟原始標簽一起保存。在下一個季節(jié)來臨時，可以將儲存的種子進行播種，這就是F1代植物。F1代植物是雜交種子的后代，也就是雜種。

雜交育種和誘變育種有什么區(qū)別

1、操作不同

雜交育種是將兩個或多個品種的優(yōu)良性狀通過交配全部集中在一起，然后再經(jīng)過選擇和培育，獲得一個新品種。誘變育種是利用物理或化學因素處理生物，使生物產(chǎn)生基因突變，利用這些變異培育成新品種。

2、原理不同

雜交育種的原理主要是基因重組，通過基因重組然后產(chǎn)生新的基因型，從而培育新的優(yōu)良性狀。誘變育種的原理是基因突變。

3、優(yōu)點不同

雜交育種的優(yōu)點就是可以將兩個或多個品種的優(yōu)良性狀集中誘變育種。誘變育種的優(yōu)點是可以在較短時間內(nèi)獲得更多優(yōu)良性狀。

什么是雜交育種

蜜蜂的雜交育種是一種通過不同品種或品系蜜蜂間雜交培育新品種和新品系的一種育種方法。其原理是由于基因的分離和重新組合，在雜種后代中，不僅有結(jié)合雙親優(yōu)良性狀的類型，而且可出現(xiàn)新的有益性狀的個體。對這些新類型蜂群進行連續(xù)多代的橫交固定和嚴格選擇，使它們的種性逐漸趨向一致和穩(wěn)定，從而育成蜜蜂新品種或新品系。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，常用的是引入雜交和復合雜交。
蜜蜂雜交育種的成功取決于對雜交種所表現(xiàn)的性狀的正確認識和雜交親本的正確選擇。雜交育種至今仍是畜牧業(yè)中培育畜、禽新品種的重要方法。但在養(yǎng)蜂業(yè)中，由于蜜蜂遺傳學上的特點和控制交尾的困難性，利用雜交育種方法培育蜜蜂新品種或新品系的工作成就不大顯著。

雜交育種怎樣進行？

以基因型不同的果樹種或品種進行交配或結(jié)合長成雜種，通過培育選擇，獲得新品種的方法。雜交育種是選育新品種主要途徑，是近代育種工作最重要的方法。由于雜交引起基因重組，后代會出現(xiàn)組合雙親控制的優(yōu)良性狀基因型，產(chǎn)生加性效應，并利用某些基因互作，形成具超親類型新個體，為培育選擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。雜種后代群體，通過培育、鑒定、選擇等步驟，獲得優(yōu)良單系，再經(jīng)過無性繁殖就形成新品種。

英國園藝學家奈特（T.A.Knight，1759～1838）在發(fā)現(xiàn)植物性別與父本對后代的遺傳影響后，開始對蘋果、梨、桃、李、櫻桃、草莓等果樹進行雜交育種，使果樹品種選育由僅僅利用自然產(chǎn)生的變異，發(fā)展到人工創(chuàng)造變異的育種階段。之后，達爾文、伯班克和米丘林等，對雜交親本選配中，廣泛利用生態(tài)地理上、分類上遠緣及野生資源方面；對雜種進行預選和連續(xù)若干有性世代積累選擇效果等方面都留下了寶貴經(jīng)驗。中國雜交育種在20世紀50年代初就已開始，60年代起迅速開展，目前中國許多單位進行了果樹雜交育種工作，特別是在蘋果、梨、桃、葡萄上進行了主要以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)為目標的雜交育種。已選育出的如遼伏、玫瑰紅、勝利、秦冠等蘋果新品種；早酥、錦豐、黃花、晉酥等梨新品種；京玉、雨花露、春蕾等桃新品種；北醇、公醇1號、早紅等葡萄新品種，并都已在生產(chǎn)上推廣應用。除選出新品種外，在雜交育種技術(shù)工作研究，理論研究上也取得進展，例如在全國范圍內(nèi)開展果樹品種資源調(diào)查、保存和利用研究。不同果樹性狀的遺傳規(guī)律，雜種培育條件和技術(shù)，性狀鑒定和預先選擇，童期發(fā)育及控制等研究。在提高良種繁育技術(shù)，確立繁育制度等方面都比其他育種方法研究深入。

雜交育種按性質(zhì)可分為有性雜交育種和無性雜交育種。在有性雜交育種中，根據(jù)親緣關(guān)系的遠近，又可分為品種間雜交和遠緣雜交。一般雜交育種是指品種間雜交育種。按育種不同要求可采用簡單雜交，回交和復式雜交等方式（見有性雜交）。

確定雜交育種目標和制訂育種計劃

目標的確定一方面應根據(jù)國民經(jīng)濟發(fā)展的需要，如培育黃肉罐藏桃以適應中國對外貿(mào)易需要，培育大果、抗病葡萄以適應南方鮮食需要；另一方面還應根據(jù)當?shù)毓麡淦贩N存在的問題，如北部寒冷地區(qū)，不能栽培品質(zhì)優(yōu)良的大蘋果，可以把培育抗寒性強、品質(zhì)優(yōu)良的中型蘋果作為育種目標。育種目標確定后，要制訂實現(xiàn)目標的詳細計劃。按目標要求不同，計劃長短不同，有的不但要考慮1代，還必須考慮2代、3代，選擇不同的雜交方式，在每代中都要經(jīng)過親本選配，雜交方法設(shè)計、雜種培育、鑒定和選擇過程。

雜交育種的親本選擇和選配

主要考慮親本應具有重要目標性狀的基因，選擇育種值大的性狀。考慮親本間優(yōu)良性狀基因互補，選生態(tài)地理上相距遠的雙親配合力高的作親本并配制組合等（見親本選配）。

雜交方法

雜交前要熟悉開花習性和花器構(gòu)造，便于確定花粉采集和授粉時間。去雄和授粉方法。對自交結(jié)實品種要了解有無閉花受精現(xiàn)象。對父本花期遲于母本的類型，可以采用父本的隔年貯藏花粉授粉，也可以采用采集父本帶花芽枝提早插于瓶中、薄膜復蓋植株，溫室盆栽，或上年末提早低溫處理，通過休眠等促使父本提早開花的措施。也可采用延遲修剪，早春灌溉、樹冠遮陰或激素處理等延遲母樹開花，從而來調(diào)節(jié)授粉期，使父母本花期相遇。

在授粉前要準備好雜交用具，包括去雄器具、貯粉瓶、授粉器、70%酒精，隔離袋和標簽，縛扎材料等。采集父本將要開放的發(fā)育良好的花蕾，在室內(nèi)取下花藥，在室溫下干燥，待花藥開裂、花粉散出后收集于小瓶中，貼上標簽、注明品種，立即置于干燥器內(nèi)保存。蘋果、梨、桃的花粉在室溫干燥條件下可保存2～3周；葡萄和枇杷可保存2個月；而柿子的花粉在同樣條件下只能維持2天的生活力。經(jīng)長期貯存和從外地寄來的花粉，在雜交前要先檢查花粉的生活力。最常用的方法是測定花粉發(fā)芽力。用1%的瓊脂與5～10%的蔗糖配制成培養(yǎng)基，把花粉播種在培養(yǎng)基上，在25℃下使其發(fā)芽，在顯微鏡下觀察發(fā)芽情況，已失去發(fā)芽力的不能再用來授粉。

雜交要在生長健壯、開花結(jié)果正常的母本樹上進行，選生長健壯的結(jié)果枝上發(fā)育充實的花蕾，授粉花朵要保持一定間距，以保證以后養(yǎng)分供給充分。雜交應選晴朗無風的天氣，對兩性花，為了防止自交，在花藥成熟開裂前去雄。去雄后可立即授粉、套袋；套袋后掛標簽，寫上雜交親本和授粉日期，7～10天后去袋。每一組合授粉結(jié)束，雜交工具要用70%酒精浸泡，殺死花粉，以免把此組合花粉帶給另一組合。

雜交種子處理和雜種培育

雜交果實應適當晚采，使種子能充分成熟。采收后要放在冷涼地方后熟。落葉果樹的種子在播種前都要經(jīng)過一段時間的低溫層積處理，層積處理通常用一份種子混4～5份濕潤的河沙，在盒內(nèi)分層均勻放置，放在2～4℃的陰處，2個月左右即可播種。雜種從種子萌發(fā)到開花結(jié)果需經(jīng)過一段童期。在實生苗生長前期，采取加強肥水，輕剪等措施，促進迅速擴大樹冠，加速營養(yǎng)和其它物質(zhì)積累，后期采用控制肥水、彎枝、扭枝和噴布生長延緩劑等措施，控制營養(yǎng)生長促使其向生殖生長轉(zhuǎn)化，從而提早開花結(jié)果（見后代培育）。

雜種的選擇鑒定

在雜種培育過程中進行雜種鑒定和選擇。結(jié)果前可在田間、溫室或?qū)嶒炇遥瑢χ参飳W特征、抗性和生理生化特性進行直接或間接的相關(guān)鑒定，并以此為根據(jù)大量淘汰不合要求的雜種苗，從而節(jié)省土地、人力和物力。在結(jié)果期對果實等主要經(jīng)濟生物學性狀進行連續(xù)3～5年鑒定，從而選出優(yōu)良單株（見性狀鑒定），再通過品種比較試驗和區(qū)域試驗最后選出新品種。

雜交育種的原理，雜交育種的優(yōu)缺點

雜交育種原理：基因重組，將父本和母本的優(yōu)良性狀綜合到一起；基因互作，產(chǎn)生新的性狀；基因累加，將控制同一性狀的不同微效的基因積累起來，產(chǎn)生超親性狀。定義：通過同一物種內(nèi)不同品種的相互雜交，然后對后代進行篩選，最終獲得具有父本和母本的優(yōu)良性狀，而又不包含父本和母本不良性狀的優(yōu)良個體。

一、雜交育種的原理

1、雜交育種的定義

雜交育種是指利用同一物種內(nèi)具有不同遺傳性的品種相互雜交，形成不同的遺傳多樣性，然后對雜交出來的后代進行篩選，最終獲得具有父本和母本優(yōu)良性狀，而又不包含父本和母本不良性狀的優(yōu)良個體。

2、雜交育種的原理

（1）基因重組，將父本和母本的優(yōu)良性狀綜合到一起。

（2）基因互作，產(chǎn)生新的性狀。

（3）基因累加，將控制同一性狀的不同微效的基因積累起來，產(chǎn)生超親性狀。

3、親本選配原則

（1）親本優(yōu)點多，需求的主要性狀突出，缺點少而又容易克服，并且父本和母本之間的優(yōu)缺點能夠互補，不能有相同的缺點。

（2）父本和母本之間最好有一個是當?shù)氐膬?yōu)良品種，這樣可以快速適應當?shù)氐沫h(huán)境。

（3）父本和母本在生態(tài)型和系統(tǒng)來源上應當有所不同，這樣才能更容易選擇出優(yōu)良品種。

（4）父本和母本之間應當具有較好的配合力。

二、雜交育種的優(yōu)缺點

1、雜交育種的優(yōu)點

（1）可以將物種內(nèi)的兩個或者兩個以上的優(yōu)良形狀綜合到一個新的品種內(nèi)。

（2）可以產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，獲得某一性狀比親本更加優(yōu)秀的品種。

2、雜交育種的缺點

（1）雜交育種會出現(xiàn)性狀分離，并且育種時間較長，過程復雜。

（2）雜交育種只能在同一個物種或者是關(guān)系比較近的物種之間進行，無法跨越物種進行。

雜交育種有什么特征？

用兩個或兩個以上遺傳性不同的品種或類型進行人工雜交，產(chǎn)生的雜種后代由于基因重新組合，雜種會出現(xiàn)各種變異類型，根據(jù)育種目標，加以選擇比較鑒定，育成新品種稱為雜交育種。

雜交育種應用最廣，容易收到效果。其特點是變異顯著，后代分離大，能夠選育出超親本的新品種。如薄荷新品種海香1號，地黃新品種北京1號、北京2號、北京4號等就是用雜交育種法培育出來的。

雜交育種按父母本親緣關(guān)系的遠近可分為品種間雜交和遠緣雜交以及雜種優(yōu)勢的利用。通常所說的雜交育種，是指品種間的有性雜交。

一、雜交育種的遺傳原理

雜交之所以能創(chuàng)造新品種有以下幾方面的原因：

（一）基因重組

生物的遺傳物質(zhì)主要在細胞核的染色體上，有性雜交的過程是父母本性細胞核內(nèi)染色體相結(jié)合和交換的過程，同時染色體上的基因進行了重新組合，從而使后代發(fā)生變異。雜交時參與的相對性狀越多，遺傳變異越豐富，獲得新類型的機會就越多。

（二）基因累加

通過雜交，可以使某些有利性狀加強。例如兩個不易感病的親本雜交，其后代很可能出現(xiàn)抗病的個體。

二、雜交育種的方法和程序

（一）親本的選擇

選好親本是提高雜交效果的關(guān)鍵，選擇親本的主要原則有：

1.雙親都要有較多的優(yōu)點，而且親本之一必須有較好的優(yōu)質(zhì)和豐產(chǎn)性。親本的優(yōu)點越多，缺點越少越好。

2.選用親本時，最好要有一個親本能夠適應當?shù)氐淖匀画h(huán)境，如此培育出的品種一般能保證豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

3.選用在地理上相距較遠或生態(tài)類型差異較大的親本雜交，有利于育成適應性廣、增產(chǎn)潛力大的優(yōu)良品種。

（二）雜交的方式

雜交方式包括選用幾個親本，哪個品種作父本或母本以及它們在雜交程序中的先后次序。只有合理的配置雜交組合，才能把需要的性狀表現(xiàn)出來，不需要的缺點克服掉，才能較有效地育出新品種來，常用的雜交方式有以下幾種：

1.單交

只用兩個親本進行雜交稱為單交。如甲×乙為正交，則乙×甲為反交。單交是雜交育種中最簡單的一種雜交方式。在兩個親本中一般以對當?shù)貤l件適應性較強的親本作母本，另一親本作父本。

2.復交

兩個以上親本進行兩次以上的雜交稱為復交。復交因所用親本數(shù)目和雜交方式不同而有多種，在每種的雜交后代中，各親本的遺傳組成所占比例是不同的。例如雙交：

但三交：甲×乙→雜交后代×丙→復交一代，其遺傳物質(zhì)的組成甲乙各占1/4，而丙占1/2。

復交應掌握的原則是，綜合性狀較好，適應性較強，并有一定豐產(chǎn)性的親本放在最后一次雜交，使最后一個親本的遺傳物質(zhì)在雜交后代中占有較大的比重，以便于培育出綜合性狀較好的品種。

3.回交

將兩個品種雜交后，雜交后代再和親本之一進行重復雜交稱為回交，回交可進行一次，也可進行多次。用作重復雜交的品種叫“輪回親本”，另一品種叫“非輪回親本”。父母本均可作輪回親本。輪回親本的遺傳物質(zhì)的比例在后代中越來越大，非輪回親本則越來越小，所以輪回親本的性狀得以大量保留，而非輪回親本的某些優(yōu)良性狀通過選擇也能保留在雜種后代中。

如果被轉(zhuǎn)移的性狀是由隱性基因所控制，在回交雜種中無法選擇，可在每次回交后讓其自交一次，從分離后代中選擇需要被轉(zhuǎn)移性狀的植株再回交。回交法也可用于品種改良。

4.多父本雜交

即選擇多個品種或類型的花粉混合授于母本的柱頭上，根據(jù)受精選擇性和多重性的原理，雜種后代具有較高的生活力和較強的適應性；由于多父本受精，雜種可塑性很大，因此多父本雜交亦具有復合雜交的效果。

5.聚合雜交

就是多個品種，先進行兩親本間的雜交（單交），下一年（或下一代）再把單交雜種兩兩間進行雜交（雙交），再下一代，在雙交的雜種間進行雜交等多種方式。

6.隨機雜交

在優(yōu)良品種的混合群體或自交系中選株自交，把自交得來的種子種成株行，然后在株行后代中進行一切可能的雜交，將各組的雜交種子混合種植，建立新群體。如此反復自交、雜交，可使基因群發(fā)生重組，然后再用集團選擇法或混合選擇法培育新品種。這種方法時間長，耗費大，但育出品種水平高。

（三）雜交技術(shù)

1.雜交前需了解和掌握的基本情況

（1）了解并調(diào)節(jié)開花期

只有了解親本的開花期，才能設(shè)法使其花期相遇。調(diào)節(jié)花期的方法可用分期播種或調(diào)節(jié)光照時數(shù)來延遲或提前雜交親本的開花期。

（2）了解花粉壽命和保存條件

如果花粉壽命短則要抓緊時間迅速雜交，花粉壽命的長短因不同品種差異很大。地黃的花粉在室溫下5天仍有28%的萌發(fā)率，在冰箱中放1個月后給柱頭授粉，結(jié)實率仍然很高。人參花粉在常溫下可保存3—4天。黃芪花粉室溫下保存一周喪失發(fā)芽力，在冰箱內(nèi)保存一個月尚有67%的發(fā)芽率。干燥、低溫、氧氣少有利于延長花粉壽命。一般在自然條件下，自花授粉植物的花粉壽命比異花授粉植物的花粉壽命為短。

（3）了解柱頭的生活力及持續(xù)時間

雜交應在柱頭生命力最強的時候進行，測定柱頭生活力一般采用分期授粉法，結(jié)實率最高的授粉時期為柱頭生活力強的時期。試驗證明，藥用植物柱頭適宜授粉的時期，人參在開花時，黃芪在花冠≥花萼、花朵欲開未開時，地黃在花開放的1—2天，毛花洋地黃在開花后柱頭分叉時。

2.雜交的操作技術(shù)

（1）選擇花序整理花朵

選留健壯花序，每序留多少花朵隨不同的藥用植物種類而定，地黃、元胡、貝母等，每序留5朵左右為宜，人參、西洋參等可留10—20朵。此外，還要看材料多少，若材料多，可多選花序，每序少留花朵，如此，雜種營養(yǎng)充足，粒大子重，可使雜種健壯。

（2）去雄套袋

對母本植株在花粉未散以前就要去雄，并立即套上玻璃紙袋，作為父本的植株整理花朵也要套袋隔離。去雄一般使用尖鑷子，作完一株后要用70%的酒精將鑷子消毒，殺死花粉，以免將不需要的花粉帶到下一株的柱頭上，形成假雜交。

（3）授粉

去雄套袋后的母本柱頭成熟時，將父本花粉采于小皿內(nèi)，用毛筆蘸花粉授于柱頭上或用鑷子鑷起剛散粉的花粉囊直接在柱頭上涂抹幾下，使花粉落在柱頭上，然后套袋、掛標簽，記錄父母本名稱、去雄和授粉日期，雜交花朵數(shù)等。種子成熟時采種，統(tǒng)計各組合結(jié)實情況，并按雜交組合保存和播種。

（四）雜種后代的選擇方法及程序

雜種后代由于遺傳基礎(chǔ)比較復雜，從F2代開始就有性狀分離，必須通過連續(xù)的定向選擇，才能使遺傳性逐步穩(wěn)定。根據(jù)植物的授粉和繁殖方式的不同，可采用不同的選擇方法。

1.系譜法

這是雜交育種應用最廣泛的方法，它采用單株選擇法。就是將雜交種子按組合播種，從F2（單交）或F1（復交）分離世代起選擇優(yōu)良單株，種成株行，其后代成為株系，以后在優(yōu)良的株系中選擇單株，直到選擇的株系優(yōu)良而整齊一致為止。這些整齊一致的株系成為品系。在選擇過程中，各世代都有系統(tǒng)的編號，育成的品種可追溯其各世代的親緣關(guān)系，故稱系譜法。整個雜交育種工作的進程，由以下幾個不同的試驗圃組成：

（1）親本圃

種植雜交用的親本材料，同一組合的父母本要相鄰種植，如果一個品種需與多個品種搭配組合，也應盡量相近種植，并使花期相遇。

（2）雜種圃

種雜交后代，單交第一代不發(fā)生分離，不選單株；復交第一代因發(fā)生分離應選單株。雜種從F2代（復交從F1代）起開始發(fā)生強烈的性狀分離，出現(xiàn)不同性狀組合的單株，這是雜種變異范圍最大的一個世代，所以種植的個體要盡量多些，并給予較大的營養(yǎng)面積和較優(yōu)良的環(huán)境條件，使各種性狀得以充分表現(xiàn)。對F2代的選擇最為重要，所選單株的優(yōu)劣對以后各代均有影響，故需細致觀察，首先確定好的組合，然后在好的組合內(nèi)選擇優(yōu)良單株。

（3）選種圃

從F2代選擇的優(yōu)良單株種成雜種F3代，F(xiàn)3各株行間性狀有較明顯的差異，各株行內(nèi)仍有分離，只有極少數(shù)株行表現(xiàn)較為一致。因此F3應該著重選擇優(yōu)良株系，然后再從當選的優(yōu)良株系內(nèi)選優(yōu)良單株。在選株時，以選留株系數(shù)多些，每株系內(nèi)選單株少些為宜。一個雜交組合有無育成新品種的希望，到這時基本上可以確定。若F3代還無優(yōu)良株系出現(xiàn)，則以后育成品種的希望不大，故在好的組合內(nèi)宜多選株系，對太差的組合則予以淘汰。

（4）鑒定圃（品系初級比較試驗）

種植選種圃提升的新品系或上年鑒定圃選留的品系。在鑒定圃里不再選擇單株，而是對中選的品系進行比較，觀察其性狀的穩(wěn)定性和產(chǎn)量表現(xiàn)。一般采用間比法順序排列，每逢5小區(qū)或10小區(qū)設(shè)一對照，重復2—3次。經(jīng)鑒定后好的品系可升入品種比較試驗。

（5）品比圃

這是育種的最后一個重要環(huán)節(jié)，它是在較大面積更接近于生產(chǎn)的條件下，進行更精確的產(chǎn)量比較，并對其綜合性狀、栽培技術(shù)等進行全面鑒定，肯定新品種。同時進行多點示范、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗等。因此試驗要精確、全面、細致、可靠。

（6）區(qū)域試驗

培育出新的藥用植物品種后，還應在有關(guān)地區(qū)進行區(qū)域性試驗，以確定良種適宜推廣的區(qū)域；有些藥用植物地區(qū)性較強，育出的品種可在當?shù)貞茫灰欢ㄟM行區(qū)域性試驗。

2.混合法

系譜法從分離世代（F2或F1）起開始選單株，種成株系，手續(xù)繁雜，工作量大，而且從F2到F4代，許多性狀尚未穩(wěn)定，還要繼續(xù)分離，因此增加了在株系內(nèi)繼續(xù)選擇的工作量。混合法則可大大簡化手續(xù)。

混合法的育種程序是：F1代的種植和選擇同系譜法。F2到F4或F5代不進行單株選擇，而是將中選的組合混收混播。等到F4至F6代遺傳性基本穩(wěn)定，群體里的純合個體大約達80%左右時，開始進行一次單株選擇，種成株系，此后的程序按系譜法進行。

3.集團選擇法

這種方法是在混合法的基礎(chǔ)上改良而來，所以又叫改良混合選擇法。混合選擇法雖然手續(xù)簡化，混合種植可使雜種群體在自然選擇作用下，某些性狀向適應于自然條件和栽培條件的方向發(fā)展，但是另一些性狀則可能削弱，如早熟性、耐肥性、豐產(chǎn)性等。如早熟類型會由于未及時收獲而落粒，使后代個體數(shù)較少，豐產(chǎn)類型會因競爭力差而不能充分發(fā)育。集團選擇法則可發(fā)揚系譜法的優(yōu)點而克服混合法的缺點。

集團選擇法的具體做法是：在同一組合的F2代，根據(jù)當代表現(xiàn)明顯的一些主要性狀如生育期、抗病性、株高、塊莖大小和形狀等特點分為若干類型，按不同的類型選株并按類型分別混合收獲和播種，至F4或F5代選拔單株，以后的育種程序同系譜法。

藥用植物的繁殖和授粉方式不同，其遺傳特點就不同，因而雜交后代的選育方法有區(qū)別。自花授粉植物的兩性細胞來源于同一個體，產(chǎn)生的結(jié)合子是同質(zhì)結(jié)合的，所以群體內(nèi)個體間表現(xiàn)型比較一致。兩個品種進行雜交，其后代通過連續(xù)自交和分離選擇后，隨著世代的增加，純合個體逐漸增多并很快地趨于純合化，一般到F6代以后不再分離。同時不因自交而降低生活力，所以自花授粉藥用植物雜交后代的選育多用系譜法的多次單株選擇。

異花授粉藥用植物如地黃、黃芪、延胡索等其后代是異質(zhì)結(jié)合體，群體內(nèi)個體間的基因型和表現(xiàn)型差異大，因此，選出的優(yōu)良個體還會出現(xiàn)分離現(xiàn)象。為了既能將劣株分離出來又不降低生活力，所以異花授粉的藥用植物的選育將自交和異交結(jié)合起來，采用輪回選擇法。

無性繁殖藥用植物如地黃、元胡、貝母、玄參、白術(shù)、麥冬、薄荷等，它們都是用母體的營養(yǎng)器官來繁殖，其表現(xiàn)同母體。但是它們在一定條件下能有性繁殖，在有性繁殖過程中，自花、異花、常異花授粉都有，其群體是雜合體，原來的遺傳基礎(chǔ)較復雜，有性雜交后雜種第一代就有分離現(xiàn)象。但是雜種一代的有利變異和雜種優(yōu)勢可通過無性繁殖固定下來。所以這類藥用植物采用有性繁殖與無性繁殖相結(jié)合的方法，這實質(zhì)上是雜種優(yōu)勢利用的一種特殊方式。

中國醫(yī)學科學院藥用植物資源開發(fā)研究所1975年開展了對玄參的選種工作。玄參（Scrophularia ningpoesis Hemsl）常用無性繁殖，也可有性繁殖，試驗表明，玄參是異花授粉植物，從玄參植株上采收的種子為種內(nèi)自然雜交種子。1975年播種自然雜交種子，1976年得到3000多株實生苗秋天從中選出120個較優(yōu)單株，繁殖成無性系。1978年從120個無性系中選出20個株系，其塊根產(chǎn)量都在300g/株以上，其中6個株系超過650g/株，1978—1980年經(jīng)品系比較試驗，以浙江玄參為對照，小區(qū)面積6m2，三次重復（1978年兩次重復），結(jié)果6個株系均比對照增產(chǎn)，其中3號、9號增產(chǎn)36—74%，經(jīng)t測定，差異達顯著水平。3號在江蘇海門試種0.026畝，收35kg，折合畝產(chǎn)1347kg，比一般畝產(chǎn)600kg顯著增產(chǎn)。

以上是品種內(nèi)雜交與無性繁殖相結(jié)合的實例。

地黃新品種北京1號、2號的育成是品種間雜交與無性繁殖相結(jié)合的例子。

元胡新品種的培育是種間雜交與無性繁殖相結(jié)合的例子（見遠緣雜交育種）。

三、遠緣雜交育種

所謂遠緣雜交是指不同種、屬間，以至不同科之間的雜交，有時把在地理分布上距離較遠、生態(tài)型差異較大的不同類型、品種間的雜交稱為生態(tài)型遠緣雜交。遠緣雜交難度較大，一旦成功成績也較突出。但是遠緣雜交常出現(xiàn)不可交配性，雜種后代不孕性、不育性及強烈、長期分離等，給遠緣雜交帶來了困難。

（一）遠緣雜交不可交配性的原因及其克服方法

不可交配的原因主要有遺傳障礙（如染色體配對困難）、生殖隔離（包括時間和空間隔離、花器構(gòu)造和傳粉方式上的隔離）以及性因素在生理上不協(xié)調(diào)等。

克服不可交配性的方法主要有媒介法、控制授粉法（如在大量遠緣父本花粉中，加入少量母本花粉刺激柱頭，使之容易接受遠緣父本花粉）、人工處理柱頭法（剪短柱頭或在母本柱頭上涂抹父本柱頭粘液）、無性接近法、染色體加倍法、離體培養(yǎng)子房授粉法、選擇適當?shù)挠H本和組合方式等。

（二）遠緣雜種夭亡或不實的原因及其克服方法

遠緣雜種夭亡、不實的原因主要是父母本的細胞核不能很好地結(jié)合。精子只和極核形成胚乳，而沒有和卵結(jié)合，因此種胚發(fā)育不全，或者精子沒有和極核結(jié)合，雖有種胚沒有胚乳供給營養(yǎng)致使種胚中途夭亡。

雜種不易結(jié)實或者育性很低的原因，主要是不同種的染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)不同，雌雄配子在發(fā)育過程中染色體不能配對，不能進行正常的減數(shù)分裂。

克服雜種夭亡或不實的方法主要有：使染色體加倍、回交（一般將雜種作母本）、延長雜種生育期（如用無性繁殖保存植株）、藥劑處理（涂抹柱頭噴灑植株等）、加強雜種培育（培養(yǎng)皿發(fā)芽用營養(yǎng)土精細育苗）等方法。用組織培養(yǎng)方法培育離體幼胚或未成熟的遠緣雜種種子也是克服遠緣雜種出苗困難或幼胚中途停止發(fā)育的重要手段。例如中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所用組培法培育貝母種間雜交的未成熟種子而獲得了雜種植株。

（三）遠緣雜種的選擇方法

遠緣雜交分離的特點和普通雜交不同，普通雜交在F1或F2出現(xiàn)分離，而遠緣雜種的后代分離無一定規(guī)律性，有的在F2代或F3代以后才出現(xiàn)明顯分離，甚至在穩(wěn)定的系統(tǒng)內(nèi)又出現(xiàn)強烈分離。因此，遠緣雜種后代不宜過早淘汰。由于遠緣雜種分離的類型復雜，時間長，結(jié)實率低，種子飽滿度差，因此選擇和培育的工作量很大，應注意以下幾點：

1.雜種早期世代應該有大量的群體，不宜過早淘汰一時不突出的雜種后代。

2.在方法上可將幾種選擇法結(jié)合起來應用，雜種材料少，早代可用系譜法，雜種材料多，早期可用混合法，待基本穩(wěn)定后可用單株選擇法。為了引入和分離出希望的優(yōu)良性狀，可將自交回交等方法靈活應用。

3.為克服遠緣雜種的種子結(jié)實率低，飽滿度差的問題，根據(jù)在農(nóng)作物上的育種經(jīng)驗，選大粒型種子，可增加群體中整倍體植株的頻率，相應地提高結(jié)實率。在推進雜種世代進程中，結(jié)合復交和回交，加強培育和選擇，可以有效地提高結(jié)實率和種子飽滿度。

4.將遠緣雜交和無性繁殖相結(jié)合是藥用植物育種的捷徑。

藥用植物的重要種類大都是多年生，生育周期長，用遠緣雜交，有性繁殖，后代瘋狂分離所需穩(wěn)定的時間長。然而，重要藥用植物好些種類可以無性繁殖，能固定雜種優(yōu)勢而不分離，中國醫(yī)學科學院藥用植物資源開發(fā)研究所培育的元胡雜種新類型就是典型的實例。

浙江元胡有效成分含量高，繁殖系數(shù)較大（一株能長塊莖5—8個），但個子小。北方野生元胡塊莖大，適應北方環(huán)境，生長健壯，但繁殖系數(shù)低（一株能長2—3個塊莖）為了綜合兩種元胡的優(yōu)點，使其雜交，所得雜種分株種植，從1981年起，各株的塊莖開始無性繁殖，經(jīng)過9年時間，到1987年已得到無性系第六代，最好的雜交9號已從一株實生苗繁殖到650個塊莖，重3296g，元胡總堿及鎮(zhèn)痛作用最強的dl-四氫巴馬亭（元胡乙素）均高于正品浙江元胡（表8—1）。

表8—1 雜種元胡與浙江元胡生物堿含量比較

1987年將雜種元胡與浙江元胡在相同條件下比較的結(jié)果，雜種元胡的繁殖系數(shù)已接近浙江元胡，重量增長倍數(shù)超過浙江元胡，單位面積產(chǎn)量是浙江元胡的2.88倍，單個塊莖重是浙江元胡的4—5倍（表8—2）。

表8—2 雜種元胡與浙江元胡產(chǎn)量比較

注：受雜種種栽所限，無重復。

考慮到浙江元胡植株較小，株行距可適當縮小，正常情況下，浙江元胡每畝用種35—50kg，試驗中為了充分發(fā)揮個體的特性，也為了與雜種元胡的株行距一致，浙江元胡的用種量僅相當于每畝31.7kg，即使將浙江元胡用種量增加一倍，產(chǎn)量也相應提高一倍，達畝產(chǎn)318.3kg，雜交元胡仍可比浙江元胡增產(chǎn)44%，由此看出遠緣雜交與無性繁殖相結(jié)合的育種方法是行之有效的。

四、雜種優(yōu)勢利用

所謂雜種優(yōu)勢，是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在長勢、生活力、繁殖力、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。“自交退化，雜交有益”，這是異花授粉植物的特點，對自花授粉植物來說，雜交也是有益的。因此，雜種優(yōu)勢的利用是藥用植物提高產(chǎn)量和改進品質(zhì)的重要手段。

凡是有性繁殖的生物，不論是種內(nèi)雜交還是種間雜交，雜種后代均表現(xiàn)優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢雖然早在18世紀中葉就引起植物育種學家的廣泛注意，但真正應用到生產(chǎn)上是近四五十年的事。30年代美國首先在玉米上應用，以后推廣到其它作物。我國是首先完成水稻“三系”配套，最早應用水稻雜種優(yōu)勢的國家。“三系”配套的雜交水稻，平均每畝增產(chǎn)50kg以上，利用無性繁殖固定雜種優(yōu)勢的作用已在藥用植物育種中顯示出來。

（一）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)

1.生長速度快。雜種的營養(yǎng)器官發(fā)育好，植株高大，有機物積累的速度及總產(chǎn)量均超過親本。

2.繁殖器官強，胚體大，結(jié)實率高，種子產(chǎn)量高，且出苗頂土能力、幼苗抗逆性及植株繁殖力均增強。

3.品質(zhì)也優(yōu)于親本。

（二）雜種優(yōu)勢的遺傳原因

雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因，至今尚無一致的結(jié)論，目前有三種假設(shè)：

1.顯性因子假設(shè)

中心意思是，親本的有利性狀由顯性基因控制，不利性狀由隱性基因控制，雜交以后，顯性基因集中在雜種里，由于顯性基因的累加效應，各位點上顯性基因?qū)﹄[性基因的抑制作用和非等位基因的相互作用，而使雜種F1代具較強的優(yōu)勢。

2.超顯性假設(shè)

又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假設(shè)。這種假設(shè)的核心是認為一個等位基因點，不僅有顯性、隱性的差異，而且可以分化出許多生理效應不同的更小的等位基因。通過雜交，不同效應的更細致的等位基因異質(zhì)結(jié)合，可增加基因間的相互作用，因而使許多性狀優(yōu)于父母本各自的同質(zhì)結(jié)合，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。

3.生活力學說

這是達爾文通過大量研究得出自花授粉有害、異花授粉有益的結(jié)論。異花授粉父母本遺傳基礎(chǔ)差異懸殊，矛盾突出，相互作用增大，所以優(yōu)勢強，反之就弱。

以上假設(shè)雖有一定道理，但都有局限性和片面性。近年來，國內(nèi)外學者對雜種的生理代謝特點進行了廣泛的研究，將有助于進一步揭示形成雜種優(yōu)勢的原因。

（三）雜種優(yōu)勢的估算方法

常用的有以下幾種：

1.平均優(yōu)勢

即雜種一代（F1）比兩親本（P1，P2）平均值的優(yōu)勢，故又稱平均優(yōu)勢。

2.真正雜種優(yōu)勢

即雜種F1代比兩親本中較好一個親本的優(yōu)勢，故又稱超親優(yōu)勢。

3.競爭雜種優(yōu)勢

即雜種F1比對照（當?shù)刈詈玫耐茝V品種）的優(yōu)勢。這種優(yōu)勢在生產(chǎn)上有應用價值。

（四）雜種優(yōu)勢的利用方法

在生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢的方法，因藥用植物的繁殖方式和授粉方式不同而異。

1.無性繁殖的藥用植物只要通過雜交產(chǎn)生雜種一代，選擇雜種優(yōu)勢強的單株無性繁殖即可育成新的優(yōu)良品種。

2.有性繁殖的藥用植物，因授粉方式的不同而異。

（1）自花授粉植物 由于長期自花授粉，遺傳基因基本上是純合的，可通過品種間雜交獲得雜種優(yōu)勢，但自花授粉植物雌雄同花，要生產(chǎn)大量雜交種子，必須研究解決去雄方法問題。解決的途徑有三條即人工去雄、化學去雄和雄性不育系的利用。

（2）異花授粉的藥用植物 遺傳基礎(chǔ)較復雜，雖然可以利用品種間雜交獲得優(yōu)勢，但由于親本基因未純合，F(xiàn)1代的優(yōu)勢受到限制，應首先培育自交系，然后雜交，才能得F1代的強優(yōu)勢。培育自交系一般是套袋自交，但有些藥用植物自交不結(jié)實，如地黃、元胡、黃芪等，可用單倍體育種技術(shù)培育自交系。到目前為止，藥用植物中已培養(yǎng)出單倍體植株的有地黃、薏苡、枸杞、人參、烏頭，這些單倍體只需通過使其染色體加倍的方法就可得到純合的自交系。

什么是雜交育種的意義

雜交育種是人類有目的地創(chuàng)造變異的重要方法，也就是使雜交親本的遺傳物質(zhì)通過重組、分離和后代選擇，育成有利基因更加集中的新品種。雜交育種可以使生物的遺傳物質(zhì)從一個群體轉(zhuǎn)移到另一群體，是增加生物變異性的一個重要方法，不同類型的親本進行雜交可以獲得變異性狀的重新組合，雜交后代中可能出現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀的組合，甚至出現(xiàn)超親代的優(yōu)良性狀，當然也可能出現(xiàn)雙親優(yōu)勢不明顯性狀的組合，或雙親所沒有的劣勢性狀。育種過程就是要在雜交后代類型中反復選出符合育種目標的個體進一步培育，獲得優(yōu)良性狀穩(wěn)定的新品種。如某一個品系的中華鱉生長快、個體大，但不抗病，而另一個品系卻生長慢、個體小，但抗病力強，如果讓這兩個品系雜交，即通過基因的重新組合，就有可能培育出一個既生長快又抗病的新品系。

雜交可以使雜交種后代增加變異性和異質(zhì)性，綜合雙親的優(yōu)良性狀，產(chǎn)生某些雙親所沒有的新性狀，使后代獲得較大的遺傳改良，出現(xiàn)可利用的雜種優(yōu)勢，并在中華鱉的品種改良和生產(chǎn)中發(fā)揮巨大作用。在雜交育種中應用最為普遍的是品種間雜交（指兩個品種間的雜交），其次是遠緣雜交(指不同種、屬間的雜交）。