輪葉

.f湖泊科學)，2019,31(3)：862-868

DOI10.18307/2019.0324

?2019byJournalofLokeSciences

不同密度團頭魴(Megalobramaamblycephala%對輪葉黑藻

(Hydrilloverticillota)和密刺苦草(Vallisneriadenrrlata)群

落結構的影響***

*中國科學院STS項目(KFJ-STS-FDTP-038)和國家自然科學基金項目

(41877415)聯合資助.2018-09-23收稿;

2018-10-19收修改稿.王倩紅

(1995-)，女，碩士；E-mWl：wqh_-c@

.

**通信作者

；E-mail:zhenwei157@.

王倩紅】，劉正文心4

，甄偉2*,張秀梅%，郝征%，莫家勇5,趙雪楓6

(1：中國科學院大學中丹學院#北京101400$

(2：武漢市規劃設計有限公司，武漢430000)

(3：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室，南京210008)

(4：暨南大學生態學系與水生生物研究中心，廣州510632)

(5:廣州貝山水生態科技有限公司

#廣州510008)

(6:廣東省南方三農咨詢服務中心，廣州510600)

摘要：冠層型水草輪葉黑藻在富營養情況下，生長迅速，覆蓋水面#對于草甸型水草密刺苦草具有明顯的競爭優勢.為

控制輪葉黑藻的競爭優勢，于湖北省鄂州市團頭魴原種場的一個池塘進行了原位圍隔(10

mu

10m)實驗#研究不同密度

(0、0.5和1尾/m2)團頭魴牧食作用對輪葉黑藻和密刺苦草群落結構的影響，并通過無人機數字圖像處理獲取水草覆蓋

度信息.實驗過程中，沉水植物總覆蓋度未發生變化.研究發現#團頭魴選擇性牧食使得密刺苦草生物量和覆蓋度顯著增

加?隨著牧食強度的加大#團頭魴對輪葉黑藻的控制效果顯著

，放養密度為1尾/m2的圍隔中輪葉黑藻比例降幅最明顯?

群落中輪葉黑藻與密刺苦草的生物量之比迅速下降#由6.14減少至0/02，覆蓋度之比由4.88左右減少至約1.44.圖像處

理結果與實際采樣情況相吻合，且通過誤差矩陣得到圖像分類平均精度達到90%以上，表明無人機數字圖像處理在一定

條件下可以作為獲取沉水植物覆蓋度的一種有效輔助手段?實驗結束后#1尾/m2組的圍隔中密刺苦草成為優勢種，其植

株密度、株高、株重和單株葉片數均顯著增加，草甸更加密實.實驗結果表明#放養1尾/m2密度的團頭魴可以有效控制輪

葉黑藻并維持密刺苦草種群優勢#結果為團頭魴對湖泊沉水植物群落的控制提供了參考?

關鍵詞：團頭魴;選擇性牧食;放養密度;沉水植物群落結構;無人機影像;數字圖像處理

EffectoofdifferontdensitiosofWuchangbroamoncommunitystrocturoofHydrillaverti-

cillataandVallisneriadenrulata

WANGQianhong1,LIUZhengwen1,3,4,ZHENWei2&*,ZHANGXiumei3,HAOZheng3,MOJiayong5&

ZHAOXuefeng6

(1:Sino-DanisSCollegr,Universityof

ChinessAcademyofSciencrs,Beijing

101400,)

(2：WuhanPlanningandDesignCompany

Limited,Wuhan

430000,)

(3:StateKeyLaboratory

ofLakeScienceandEnvironmeni,NanjingInstinteof

GeographyandLinnology,ChinessAccdemy

ofSciences,Nanjing210008,)

(4:InstituteofHydrobiology,JinanUniveesin,Guangzhou

510632,)

(5:BeIsunAouaecEcologyScience

andTechnologyCompanyLuted,Guangzhou510008,)

(6:GuangdongSouth

ThreeRuralConsultationServiceCenter,Guangzhou510600,)

AbsWoct:Under

theconditionofeuOophication,canopy-formingHyyrillyogfCffgrowsfastandcoversthe

watersuWacerapid-

n

obvious

competitiveadvanWgeover

meadow-foyiingVolliscegcdengulota?Inordertocontrolthe

competitivead-

王倩紅等：不同密度團頭魴對輪葉黑藻和密刺苦草群落結構的影響863

f#anin-situ

enclosure(10mX10m$expeOmentwasconductedinDushanTown#EzhouCity#HubeiProv

-

incetostudytheeffectsofherbivoy

byWuchangbream(Megolobromo

ombfcepholy$onthecommumtystyctum

!of

andV.

denrrulotowithdiOerentdensities

ofthefish(0#0.5and1ind./m2$#UAVdigitalimageprocessingwasudtoobtain

ultsshowed

thatthebOmassandcoverage

ofVdeprrulota

increadsigniJ-

eincreaofgrazingintensity#thecontrolelectof

fwassignificant#andthepmpoOionof

fdecread

mostsignificanhy

in

theenclosures

with1Osh/m

illotoWVdepgulotadecreadrapidlyfrom6.14W0.002,andthe

ratioof

geprocessingresultsare

consistentwiNtheactualsamplingsituation,andtheaver-

ageclassification

accuracyoftOeimageobtainedby

errormatoxis

more

than90%.ItshowstOat

Ne

UAVdigitalimage

processing

canbeud

as

aneCectivemeansWobwinthe

coverageofsubmerged

ndoftheexpeo-

ment,plantdensity,thelength,weightandWoOnumberper

plantof

Vdenrp^,lot,aintheenclosurewith1fish/m2OeaNnent

significantlyincread,andthemeadowbecame

llofcouldbocontrolled

ultsprovibesaufulinformationforabettercontrol

ofsubmergedplantcommunitiesin

lakes.

Keyworos:Wuchangbream；lectivegrazing；stockingdensity；submergedmacrophytescommunitystyctum；UAVimage；dig-

itaaimagepeocesing

水生植物，尤其是沉水植物，是淺水湖泊生態系統的重要組成部分.沉水植物群落的恢復與重建

已成為

富營養化湖泊治理的關鍵步驟'1d(.冠層型沉水植物輪葉黑藻(Hynfogfcff$,因其較強的環境適應及

繁殖能力，能夠生長在光照不強、

渾濁

、貧營養或富營養化的水體中'3-(，在一些湖泊修復工程中，常作為先

鋒種種植[6]，利用其快速生長的特點，以迅速提高水體透明度.但由于輪葉黑藻生物量主要集中于水體表

面，容易引起水體底部的光照不足和缺氧，而對整個水生生態系統產生不利影響⑺.故湖泊水質改善后往往

去除輪葉黑藻，種植苦草等草甸型沉水植物.草甸型的密刺苦草(VolliSperic

deggcff$生物量主要集中

于沉積物表面，不易引起水體下層的缺氧和光照不足，同時還能有效地抑制由于魚類活動等引起的沉積物

再懸浮⑷.在植物的生長方式和形態方面，密刺苦草也要優于輪葉黑藻,更有利于維持湖泊清水穩態

富營養化條件下,為控制沉水植物的過度生長，常用的管理方法包括物理、化學和生物方法.物理方法

即通過人工或機械對沉水植物進行收割3旦這往往需要花費大量人力物力，且只能在短時間、小范圍內起作

用，不能長期消除沉水植物過度生長產生的危害[10]?化學方法如使用除草劑等殺滅有害植物

，容易對周圍

水環境產生污染,威脅生態安全[11].生物方法主要包括利用草食性魚類等動物的牧食作用對沉水植物進行

控制.該方法成本低、效果持久、安全性較高，近年來受到研究者的普遍關注.目前對沉水植物進行生物控制

應用較多的魚類是草魚(CfcfConcgffid^llo)[12].但草魚是一種生長迅速的大型魚類，常常導致對水生

植物的過度牧食，甚至導致其消失，從而使水體從清水態轉變為浮游藻類占優勢的濁水態[13],現實中很少能

夠達到適度控制水草的目標.團頭魴(MegofbromoombfcepCof)是我國特有的草食性魚類，體型中等，口和

咽喉齒較小，進食量較少，生長也較草魚慢[14].陳少蓮等研究發現草魚對苦草和輪葉黑藻的牧食無明顯選

擇性，而團頭魴對輪葉黑藻的選食性十分顯著問.甄偉等研究比較了草魚和團頭魴牧食對輪葉黑藻和密刺

苦草種群的影響,結果表明團頭魴的牧食作用相較于草魚更加溫和，可作為草魚的理想替代種用于沉水植

物群落的管理[16].

為進一步研究團頭魴在沉水植物種群控制中的應用，本文通過大型圍隔實驗(

10mX10m)，研究比較了

不同放養密度的團頭魴對輪葉黑藻的控制及保持密刺苦草優勢的效果.我們的假設是：由于團頭魴對輪葉

黑藻的選擇性牧食,輪葉黑藻覆蓋度和生物量在群落中將逐漸降低，

密刺苦草的生長逐漸得到改善,且較高

密度的團頭

魴

效果更加迅速明顯?研究將為湖泊生態修復后期應用團頭魴進行沉水植物控制提供

參考,為

長江中下游富營養化湖泊沉水植物管理及合理利用魚類資源提供依據.

1研究區域與研究方法

12研究區域概況

實驗在靠近湖北省梁子湖的鄂

州市杜山鎮團頭魴原種場一個約6000m2的池塘內進行(30]4{0/0〃N,

t.(湖泊科學),2019,31(3)

114]5387〃E）,干塘之后撒藥清魚

，初始條件下無水生植物-

2017

年6月

，于實驗區域均勻種植沉水植物,輪葉黑

藻株簇間隔為30~40an,密刺苦草種植間距為16-18an,

與輪

種植-密輪生長期約為兩

個月，在水底形成一個均勻的.20179月

，將12個

圍隔布置在水草種植區域.圍隔尺寸為106

mx10.0

mxl.g

叫水約為1.0m.圍隔為尼龍

網制成，網目尺寸0.2anX

02cm，水由交換,使個圍在同一營養水

平.圍隔上部開放，用竹定在泥中，圍網底部用鋼筋固

定在泥中，以防外界生物魚出.圍隔結i置

圖1.實驗用魚均為原種場當種的同批次團頭魴幼

魚，平

約為12cm，平重約為20±2g.采「因

實驗.2017年9月27,照魚密度（

無魚

Fg/Ai00-1^1’0-10-（對照組）、0自尾缶（低密度組

）和1尾/m2（高密度組

））

團頭魴24個重，共12個圍隔?整個實

驗在W天條件下進行，實驗時間為2017年9月一20184月，3個月采樣1次.由于冬度較低，水

過低，團魴基本停止，水生植物也基本停止生長,未采樣-

1.2樣品的采集與分析

實驗時,于圍隔附近隨機選取4個樣方，

采集密刺苦草和輪葉黑藻以確定水草的初始生物量?樣方

焊制,尺寸為

0自mX0.5m.密的性狀測量在實驗結束時?每個圍采集一個水草樣

方，水株采集上來后，去除枯草，分洗葉片系上的附著物質?每個圍隔內的密

輪

總生物量（濕重）天平（最小讀數0.01g）來測量2出樣方內的密株密

株密度?從每個樣方中

取10株密，對植物株重、葉片、株大等指行

測定.株重（包括葉片系）秤（最小讀數0.01g）稱量.株大直尺（最小刻度1mm）

量取3

無人機（UAV,unmannedaerialvehicle）圖像獲取方便，處理簡單,不需要花費較多的人力物力即可操

作,對于此實驗區域與實驗條件，

是比較合適的獲取方法?所以實驗后期，在采集水方的同時，選取天氣

，風小云少，取影像大氣影響的時間點，通過無拍取各個圍隔的垂直俯視

圖，獲得共計12幅圖像用于獲取兩種沉水植物的覆蓋度數據?獲取圖像包含紅（R）、（

G

）、藍（B）3個波

段，空分辨率小于0-1m.

1＜數據處理

對所獲取圖像運用ENVI4/進行分類處理?首先對原始圖像進行幾何校正處理以消除地形誤差，并運

用裁剪處理獲取感興趣區域

（

Region—ofInure—,

ROI—,即圍隔部分圖像?后對所獲得ROIs進行圖像拉伸以

使輪密的區分更加明顯?選擇迭

據分（ISODATA）,對圖像的紅、

、3個波非監督分類,得到密

與輪

在各個圍隔中的覆蓋度，圖像處理流程為:原始

圖像t幾何校正（圖像拉伸（ISODATAt地物成分分析和信息提取（精度驗證?最終，于ArcMap10.2中進

行沉水植物空間分布圖的繪制.為評價覆蓋度提取精度，在影像中生成62個點，利用在高分辨率影像

中輪密

容易被目視的點,生成誤總精度和Kappa系數自

本實驗使重復性方差分析

（One選ayANOVA）來分析團頭魴對密輪葉黑藻

群落結構的影響.運用

Excel2003%OrgWPre2018進行數據理

、統分圖自

2實驗結果

22團頭魴牧食對沉水植物生物量和覆蓋度的影響

實驗前各圍隔輪葉黑藻與密刺苦草的初始生物量分別約為2330和670gm2，各組無顯著性差異

王倩紅等：

不同密度團頭魴對輪葉黑藻和密刺苦草群落結構的影響

865

（P>0.05）.實驗結束后，相較于對照組，低密度組圍

中水草總生物量下降約20%.并且

，

由于團頭魴的

擇性，輪生物量減少約40%,密

生物量約

60%,密在總生物量中占加

約15%.表明此時團頭魴對輪出一定的控

制，對密的生

?高密度組圍隔

中水草總生物量增加約30%，此時密在總生物

量中占比接近100%（圖2），中輪

與密刺

苦草的生物量之比亦迅速下降，由6.14減少至0202.

時高密度組密已成為圍隔優勢種?表明兩種

沉水植物的競爭優

勢已發生變化,較高密度團頭

魴的效控制輪生長，密

的生.

通過圖像處理及空間制圖，每幅圍隔圖像包

輪、密3類（圖3）?實驗

過程中沉水植物總覆蓋度維持在100%，密度組

5000

二輪葉黑藻

二密刺苦草

***

Guvs)

血

畀

刖

4000

1000

0

NS

***

對照組低密度組

高密度組

圖-密與輪生物量

(NS:；**

:P<0.05；***:P<0.01)

Fig.2Biomas—ofVolliscerfdeprruloto

andHydrOlaverOOlloto

壬L

圍隔中，密刺苦草覆蓋度相較于對照組約增加5%,高密度組密刺苦草覆蓋度增加至40%以上（圖4）?輪葉

黑藻與密刺苦草覆蓋度之比由4自8左右減少至

1.44左右.另外,通過現場采樣，發現高密度組中，大量輪葉

黑藻枯萎的斷草覆蓋于密刺苦草上，密刺苦草實際覆蓋度大于圖像處理結果.通過誤差矩陣進行精度驗證,

得到圖像分類總體精度高于90%（表

1

）.

對照組低密度組高密度組

I輪葉黑藻■密刺苦草二浮葉植物、枯草及圍隔陰影等

圖-對照組與實驗組數字圖像處理結果

Fig/Imageprocessing

result—of

contra-group—and

experiment—-group—

22對密性狀的影響

由于團頭魴的選擇性，有魚組的密株高、株重與單株葉片（

P<0.05）,其中高

密度組增加顯著（

P<021）?由對照組至1尾

/m2組，密株葉片數由6.5增加至

16.3，約150%；

株株重由16g增加至

10.1

g;株由26.4cm至49.9cm,約90%（圖

5）.結果表明團頭魴的選擇

性輪種群優勢，

密的生長?密株密度片數的使得

更

密實.

(湖泊科學),2019,31(3)

□輪葉黑藻

□密刺苦草

-

83%

80%

59%

/

41%

17%

1

20%

11

100

80

逞60

闔40

20

0

對照組低密度組高密度組

圖4輪葉黑藻與密刺苦草覆蓋度

Fig-4CoverageofHyyrillyverticillato

andVolfsnegadenguff

表1對照組圖像處理混淆矩陣（像素值

）*

Tab.l

Confusionmatrixofcontrol

groups(pixel

value)

輪

（實際樣點）

密

（實際樣點）

總

輪（分）

13

密（分）

119

1545715576

總9124

*總精度=97.8986%#Kappa系數=0.9577.

3

在實驗過程中，各圍隔水草總覆蓋度保持在

100%.實驗結束時,對照組（無魚

）圍中輪覆

蓋度與生物量遠遠大于密，實際采樣中也1

此時圍隔中僅存在極少的密，

輪岀

明顯的競爭優勢.這是由于形態結生長方式

的不同對光照競爭優勢的?輪生

較高,能

較早生長至水面;且輪能

,匍于水面生長，在水面分

[17],成于樹冠的3型的密潭

生長于水下的位置,生物量中于下層水沉

積物表面'18（?由于輪對光的遮蔽，密

光

到限制，生到影響.Haller

等

發現黑藻冠層可阻擋至少95%的光照透過'19（.盧姣姣

等研究，當光照低于入射光的30%時，生與

阻嚴重，碳水化合物

量[20].表明光

照對沉水植物光影響非常顯著，對沉水植物的

生重要影響'21（.

魚處理組輪覆蓋度與生物量均有不同

程度的減少，密株高、株重、

植株密度片數

,明團頭魴對輪

密種沉

水植物的明顯的選擇性.輪是一種

理想的高蛋白植物,粗纖維的含量均較低，是

草食性魚類的適口餌料'22（?陳少蓮等[⑷研究發現，在5種常見沉水植物等量混合的條件下，團頭魴優先選

擇牧食輪葉黑藻，對其余幾種沉水植物無選擇性.團頭魴的選食作用導致輪葉黑藻被消耗和損害，水下光照

得到改善,密刺苦草得以更好生長.

低密度組中，由于團頭魴優先選食輪葉黑藻，輪葉黑藻生物量有所減少，同時密刺苦草株高、株重、植株

密度等（P<0.05），生物量大幅?表明低密度組團頭魴對輪岀一定的控制，并

密的生長3旦此時輪覆蓋度仍大，仍較強的遮蔽?表明當團頭魴密度較低

時，對輪的損較弱3旦隨著團頭魴的生長，量，一步抑制輪

密度組中，沉水植物總生物量，且密

占絕對

優勢，輪

從中?此時，較高

密度的團魴損大

分輪#著輪對水面的覆蓋減少#水下光照

得到改善，密刺苦草能夠更好地獲得光照進行光合作用,生長得到促進（

P<0.01）（圖2）.另外，由于團頭

魴

優輪，輪減少后，團頭魴轉密?研究，團魴的能使密刺苦

株密度片，更

密實，的片厚度也使得葉片更加堅韌'16（?本文研究結果，團魴

的選擇性牧食作用可改變沉水植物種群間的競爭態勢，使受損較弱的植物種類占優勢

，尤其在魚密度較高

時，影響更為?實驗期間也觀察到,高密度組中水面漂浮有較多的植物，是碎的輪葉黑

片?實驗結束后,高密度組中密成為優勢種，總生物量生物量集中在水體底部，

既

水生植物水面生長,又

在底泥表面較高的植物生物量,有利于維持湖水態.

本實驗圍隔中僅有輪密種沉水植物

，混極少部分的浮的枯草，且

水

底，輪密

區分明顯，無取圖像與實際情

本一致，運

RGB圖像分類處

理覆蓋度獲取一定的性?且通過實地觀察及實驗數據，獲得的沉水植物覆蓋度數據可明

顯反映輪密種群的相對關系3旦由于圖像本身性質的限制，此方一確定性，例如

王倩紅等：不同密度團頭魴對輪葉黑藻和密刺苦草群落結構的影響867

25

20

15

10

70

60

50

對照組低密度組

高密度組

對照組低密度組高密度組

報

址

古

冊

和

抵

<

5

UKV

te

卷

o

o

o

4

3

2

w

圖5密刺苦草株重

、株高、葉長和單株葉片數（

NS

,不顯著；**,P<025；***,P<021）

Fg.2Iodividuaiweight#totallength,leHieogtUandiodividuaiplaotleHoumbezofVcdgsweWadecs

0610X0

低密度組生物量與覆蓋度變化的不一致性:

生物量存在顯著變化,

而覆蓋度變化顯著性不強.這可能是由于

團

頭魴的選擇性

密的生長，使生物量，但由于團頭魴對表層輪葉黑

食損害較弱，輪仍較強的遮蔽，使得密在圖像中，密覆蓋度

外高密度組中獲取的輪覆蓋度過高，是由于高密度組水浮較多輪的

葉,遮蔽密，使得處理結果中輪的覆蓋度偏大.同時部分區域輪與密分：均

勻，實驗取樣的

性,

樣方中存在大量的密

僅有較少的輪?而實地觀測中圍隔中

仍存在部分輪分布區域,

這與無照片得到的觀測結果一致?此外，由于分類過程中圖像拉伸的作

，對比度增大，陰影，能陰

影等劃分為密，會在較小程度上增大密的覆

蓋度,但這對本實驗結果并無根本性影響-

4結論

通過圍隔實驗，研究比較了不同密度團頭魴在控制湖泊常見沉水植物種群的效果.至實驗結束時，放養

密度為02尾/c2的團頭魴對控制輪生長、維密種群優勢效果不明顯，1/c2的團

魴，這為團頭魴控制湖泊沉水植物結構提供了參考，并對湖泊漁理和資源續

利一定指，但仍要關注魚類生能產生的過度風險，合理控制魚類種量.另外,

結的實地考察，

無圖像處理為一種有效的輔助手段來監測沉水植物覆蓋度的變化,

于監測性魚的影響-

5參考文獻

'1(SongBY,WangJ,ical

efecAofsubmergedmacrophytesrestorationbyusingthemesocosm

enclosure.

ChOowJopoiolof

Ecology,1999,18(5):21-24.'宋碧玉，王建，曹

明等.利用人工圍隔研究沉水植被恢復的生態

效應.生態學雜志，1999,18(5):21-24.(

'2(GulatiRD,Pires

LMD,DonkEV.

Lakerestorationstudies:Failures,bwtinecksandprospectsofnewecoichnoOgical

ogOa,2008,38(3):233--47?

(湖泊科學)，2019,31(3)

'3(JrI#Cunha-SantinoMB,MilanJAMetcl.

Growthof

Hyyrilly

ogfCff#(L.f.)RoyleunderconOolWdcondiOons.

Hyrobiologic,2010,644(1):301-312.

'4(Yan

ZC,Zeng

AY,logicaleffectsofammonia-nitrogenconcentrations

onHyynfogfC

ff?ACo

Eologicc

Sinicc,2007,27(3):1050-1055.'顏昌宙，

曾阿妍，金相燦等?不同濃度氨氮對輪葉黑藻的生理影響?

生態學報

，2007,27(3):1050-1055.(

'5(Lin

C,HanCM,Pan

nmental

Engineeyng,2016,34(7):16-19.'林超，韓翠敏

，潘輝

等?不同光照條件對8種沉水植物生長的影響?環境工程，

2016,34(7):16-193(

'6(LiW,LiuGH,XiongBHet

clTherestorationof

aquaticvegeWtioninlakesofpoyang

lake

naturemoe

aWer

caN-

sOophicOoodingin1998.

JouivoIofWuhanBotanicalReorcC,2004,22(4):301-306.'李偉，

劉貴華

，

熊秉紅等.

1998年特大洪水后鄱陽湖自然保護區主要湖泊水生植被的恢復?植物科學學報，2004,22(4):301-306.(

'7(ZhangJQ,FangXG,GaoXYet

esinbiologicalcontroltechnologyforover-amwthofsubmergedmacrophytes.

Agro-Environment&Develoument,2013,(3):66-68.'張嘉琦，方祥光

，高曉月等.沉水植物過度生長的生物控制

技

術研究進展?農業資源與環境學報，2013,(3):66-68.(

'8(GuoCC,YuGH,WangGX.

Effectofmacrophytesonresuspension

ofsuspendedparticulates.

YellowRier,2007,29

(4):37-38.'郭長城，喻國華，王國祥?高等水生植物對懸浮顆粒物再懸浮的影響?人民黃河，2007,29(4)：

37-38.(

'9(LeiTW,Wei

XF,ch

lofAnhuiAg-

ricylturolSciences,2015,43(36):160-161.'雷婷文，魏小飛，戴耀良等?6種

常見沉水植物對水體的凈化作用研

究.安徽農業科學，2015,43(36):160-161.(

'10(MurphyKJ.

Aquaticweedproblems

andtheirmanagement:ldwidescale

ofthe

aquaXeweedproblem.

CrgpPrgtectign,1988,7(4):232-248.

'11(WangHX,ChengH,SunXetcl.

Controlmeasuresforovergrowthoflargeaquatic

-En-

virowmept&Develowmept,2011,28(2):69-71.'王洪興，程紅，孫霞等.湖庫大型水生植物過度生長的控制

對策.

農業資源與環境學報

，2011,28(2):69-71.(

'12(Yang

WD,YanPY,Tang

YJetcl.

Controlofovergrownsubmergedmacrophytesusinggrasscay:Areview.

TiodicAgi-

cylturolSciences,2014,20(9):92-95.'楊衛東

，顏培炎，唐永杰等?草魚對沉水植物過度生長的控制

技術綜述.

天津農業科學，2014,20(9):92-95.(

'13

(CataOnoLF,FerreiraMT,Moreira

lof

AquotcPlantManagement,1997,35(4):79-83.

'14(Chen

SL,LiuXF,Su

onand

bioenergeticsoftheChineherbivorouswithimpoWantfoodvalues,%.maximum

consumptionanddigestionofvenaquaticplantsby

Cfnophor-yygoWowiCelloandMegolobromoombfcepholy?ACo

HyyrobiologicoSinico,1993,(1):1-12.'陳少蓮，劉肖芳，蘇澤古?我國淡水優質草食性魚類的營養和能量學研

究

：％?草魚、團頭魴對七種水生高等植物的最大攝食量和消化率的測定?水生生物學報，1993,

(1):1-12.(

'15(ChenSL,onandbioenergetics

oftheChineherbivorouswithimportantfoodvalues

$?preliminaystudies

on

tOe

feedinglectivityofCfnophor-yngodonidgloandMegolobromoombl-ycepholy?ACoHyyrobiologico

Sinico,1991,

(2):180-183.'陳少蓮，劉肖芳?我國淡水優質草食性魚類的營養和能量學的研究：$?水生生物學報,1991,

(2):180-183.(

'16(Zhen

W,ZhangXM,ngofherbivorousOshineutrophicshW/wcWar-Naterlakes

toreduce

standing

heightofsubmergedmacrophyteswhile

icalEngimegng,2018,113:61-64.

'17(lo'06110,1010(L.F.)Royle(HydrochaONceae),"ThePerfectAquaticWeed".Costonee,1996,61

(3):293-304.

'18(WigandC,StevensonJC,Cornwel

l

JC.

c

Botany,1997,56(96):233-244.

'19(HallerWT,itystyctumandcompetitionbeNeenHyrilloand

Vallisnegc?

H-yaCnteControlOournal,

1975,13:48-50.

'20(LuJJ,ZhangM,atedeCectsofhypoxia,highammoniaandWwlighton

thegrowthandphysiological

C-Nmetabolismindices

ei,2018,30(4):：10.18307/2018.0419.'盧姣

姣

，

張萌

,

全水清等草氐氧、高鞍和低光對沉水植物苦草(ValHsneric訕―)生長與C-N代謝生理指標的影響特征.

湖泊科學，2018,30(4):1064-1074.(

'21(P~ezGL,TorremorellA,Bustingowy

lcharacteestics

of

shW/wlakesfromthePampaandPatagoniaregions

ggcca,2010,40(1):30-39.

'22(LinLS,YueCM,la'06^lofH-yyroecology,2005,25(5):

33-34.[

#連升，岳春梅

，

繆為民.輪葉黑藻及其在水產養殖上的利用?水生態學雜志

，2005,25(5):33-34.(