dnf木本植物(DNF木本植物的樣本代碼)

茶園生態化建設模式，涵蓋茶葉品種、栽培、土壤、生物、植保、肥料等領域。秉承以人類為中心的理性生態倫理學思想，為復興茶產業而努力。

植物通過接收的光周期和溫度信號，感受季節的變化，調控相應基因的表達以調節開花時間，避免在不適宜的環境開花而降低生殖成功率。植物開花是一個復雜的生理過程，是外界環境與內在因素相互作用的結果。

Boss等通過對模式植物擬南芥的研究，相繼提出了光周期途徑（Photoperiodpathway）、春化途徑（Vernilizationpathway）、自主途徑（Autonomouspathway）和赤霉素途徑（GApathway）調控開花。隨著研究的深入，在上述途徑的基礎上，Wang等又提出了年齡途徑（Agingpathway）調控開花。

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光周期途徑

光從光質、光強和光周期3個方面影響植物的形態建成、休眠、開花等多種生理過程。

植物通過生物鐘感受光周期的變化，根據日照時長調節開花時間早晚，是光周期途徑的本質。FLOWERINGLOCUST（FT）蛋白由FT基因編碼，是成花素（Florigen）的主要組分，在葉片中合成，通過篩管長距離運輸到頂端分生組織（Shootapicalmeristem，SAM）誘導花芽分化，可以通過整合光周期、春化、自主途徑和年齡通路信息調控開花。

擬南芥中，核因子NuclearFactorY（NF-Y）結合FT啟動子區的CCAAT框（CCAAT-box）形成復合體，CONSTANS（CO）識別該復合體以促進FT的轉錄，進而調控植物開花。CO蛋白在白天穩定，黑暗時會被蛋白酶降解。同時CO基因的表達還受生理節律影響。白天，植物生物鐘調節途徑通過接收光信號，影響GIGANTEA（GI）的表達。GI可以與Flavin-bindingkelch-repeatF-boxprotein1（FKF1）形成復合體，泛素化降解CO表達抑制因子CYCLINGDOFFACTORS（CDFs），恢復CO的轉錄水平。

MicroRNA（miRNAs）同樣能夠調控植物成花。受GI調控的MicroRNA172（miR172）通過非CO途徑作用于FT，從而調控植物成花。茶樹中已克隆到FT的2個轉錄本，分別是CsFTa和CsFTb，2個轉錄本僅有1個堿基差異。通過楊樹表達進行功能驗證，結果表明CsFTa具有顯著的促進開花功能，而CsFTb雖未表現出早花表型，但可以顯著抑制短日照誘導的休眠芽的形成。該結果表明茶樹CsFT基因具有調節開花和生長的雙重功能。根據茶樹最新的基因組測序結果，茶樹中注釋到CO基因24條，GI基因3條，FKF1基因1條，CDF1基因8條，核轉錄因子NF-YC9B基因1條，未注釋到DNF基因。山茶花（Camelliajaponica）是一種與茶樹親緣關系較近的觀花苗木，屬長日照植物。研究表明，長日照可提前山茶花的花期。迄今為止，尚未有揭示光周期調控茶樹開花機制的研究報道。

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春化途徑和自主途徑

溫度是重要的環境因素，影響植物生長發育的方方面面。生長在溫帶地區的種子植物，需通過冬季一段時間的低溫才能夠開花的現象叫做春化。

自主途徑是植物生長到一定程度，即使未經歷春化，最終也能調控植物開花的途徑。

春化途徑和自主途徑都是通過RNA加工和表觀遺傳等方式調控FLOWERINGLOCUSC（FLC）基因的表達以調節成花的。研究表明，春化作用使得FLC的轉錄水平下降，FLC的轉錄水平反映春化反應的程度。在低溫處理后，VERNALIZATION（VRN）繼續維持FLC轉錄的低水平，是細胞記憶春化的一種機制。VRN蛋白包含DNA結合蛋白VRN1、多梳家族蛋白VRN2和PHD鋅指蛋白VIN3。

根據茶樹最新的基因組測序結果，茶樹中有FLC基因1條，VRN2-like基因2條。北方桃樹、李樹等開花植物需要經歷一定時期的低溫才能滿足其花芽分化和打破芽休眠所需的冷量。茶樹冬季存在芽休眠過程，但是其花芽分化是否需要低溫誘導還有待進一步研究。自主途徑是主要通過FCA、FY、FPA、FVE、FLOWERINGLOCUSD（FLD）、LUMINIDEPENDENS（LD）和FLOWERINGLATEKHMOTIF（FLK）抑制FLC的表達促進開花。FCA和FPA協同抑制FLC基因座遠端的多聚腺苷酸反義RNA的表達。FY通過去除H3K4甲基化抑制FLC的表達。FVE和FLD則通過去除組蛋白乙酰化，抑制FLC的表達。擬南芥ld和flk單突變體無論在長日照還是短日照條件下都具有晚花表型，突變體中FLC表達均上調，但具體作用原理還不清楚。根據最新的茶樹基因組測序結果，茶樹中FCA基因有2條，FPA-like基因有3條，FLD基因1條，FLK基因5條。截至目前，茶樹中自主途徑調控開花的研究未見報道。

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赤霉素途徑

赤霉素（Gibberellin，GA）在被子植物成花調控中具有重要作用。

不同種類的GA對植物的影響也不盡相同，研究表明GA3抑制蘋果成花，而GA4則促進成花。在多年生木本植物中，GA3大多抑制成花。在柑橘中，GA3起抑制成花的作用，而花芽分化過程中，核酸和蛋白含量上升，推測兩者通過抑制GA合成或抑制其作用以促進成花。

黃亞輝等通過使用不同激素噴施龍井43群體種發現，單獨噴施GA3或GA3配合IAA或萘乙酸（NAA）使用時能抑制著花數量提高茶葉產量，說明GA3具有抑制茶樹成花的作用，這與在柑橘和蘋果中的研究結果一致。GA與其受體蛋白GID1結合發揮作用，而DELLA蛋白則抑制GA的作用。

茶樹基因組中有GID1基因39條，目前茶樹中已經克隆到1個GA受體基因CsGID1a，屬于激素敏感性脂肪酶（HSL）家族，高濃度GA3能夠下調CsGID1a的表達，由于GA3抑制成花，推測該基因具有促進成花的作用。RepressorofGA1-3（RGA），GibberellinInnsitive（GAI），RGL1（RGA-like1），RGL2和RGL3編碼的蛋白均屬于DELLA蛋白，DELLA蛋白通過消除GA效應調控植物生長，在調控植物開花方面具有重要作用。根據基因組注釋結果，茶樹中有GAI基因66條，RGL1基因14條，RGL2基因24條，RGL3基因1條，未注釋到RGA基因。迄今為止，GA影響茶樹成花的研究僅停留在觀察統計層面，其中的作用機理尚不清楚，有待進一步研究。

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年齡途徑

為擺脫成花對環境的依賴，多年生植物進化出了年齡途徑，在營養貯備不足及發育不成熟的幼年期抑制生殖生長，發育成熟后才具備生殖能力。

MicroRNA156（miR156）是至今唯一已知的年齡分子標記，介導植物從幼年期向成熟期的轉變過程。隨著年齡的增長，miR156表達水平逐漸降低。最新研究表明miR156主要通過介導SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEIN-LIKE（SPL）轉錄后調控來影響植物開花。SPL基因家族編碼植物特異的轉錄因子，參與植物階段轉變、開花時間調控、果實發育、分枝、萌葉率、赤霉素信號轉導、對銅和真菌毒素的反應等眾多生長發育過程。

擬南芥中SPL促進營養期向生殖期的轉變，幼年期高含量的miR156與SPLmRNA的3′非翻譯區靶位點結合，抑制SPL的轉錄；而成熟期miR156含量降低，SPL3或許包括SPL4和SPL5的表達量增加促進成花轉變。SPL3直接與FT基因啟動子區的GTAC模體結合，上調FT基因的表達，進而促進成花。然而擬南芥是一年生被子植物，在研究年齡途徑調控成花中不具有廣泛代表性。

近日，Wei等以多年生短日照植物菊花（Chrysanthemummorifolium）為研究對象，沉默CmNF-YB8基因導致菊花早熟，SPL3，SPL5和SPL9基因上調表達，而miR156下調表達，說明NF-YB8是miR156調控SPL表達的中間作用因子。茶樹CsSPL6和CsSPL9已被克隆，qRT-PCR結果表明茶樹SPLs基因受miR156負調控，此結果與其他植物中的研究結果一致。此外，MADS-box基因家族基因SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1/AGAMOUSLIKE20（SOC1/AGL20）也部分參與年齡途徑，調控分生組織部分細胞向花芽原基轉變。

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其他因素

通常植物在脅迫的環境下會加速生殖生長，通過產生更多種子等繁殖體來應對環境威脅。

Lee等觀察發現腺牧豆樹干旱年份的豆莢產量是濕潤年份產量的3.3倍，而花序長度與干旱脅迫呈負相關。在茶樹生產中，同樣是水分充足的年份開花少，而干旱的年份開花結實較多。

番茄（LycopersiconesculentumMill）中SlCDF3響應滲透、鹽、高溫和低溫等環境脅迫，通過調控CO和FT的表達來調節開花。但環境中的脅迫因素，影響茶樹開花的分子機制尚不清楚。施肥是茶樹生產中重要的技術環節之一，施肥的種類和用量是影響樹體生長的重要因素。

氮磷鉀肥是農業生產中最常用的肥料，在茶樹生產中，單施氮肥促進營養生長，提高產量，而單施磷肥促進生殖生長，花果量增多。Kai等供給茶樹不同形態氮，發現施用銨態氮（NH4+）誘導miR156的表達，施用硝態氮（NO3-）則具有相反的作用。而高水平的miR156抑制開花，由此推測NO3-的施用有促進茶樹開花的作用，而施用NH4+則抑制開花。

王常紅等研究發現，稀土促進IAA，GA等生長類激素向生長旺盛的組織和器官分布，從而促進其生長，故在花芽分化前施用促進新梢生長，而在花芽分化期則促進花的發育。生產中還發現茶園在春茶過后進行一定程度的修剪可以一定程度上減少開花結實量。深入揭示水肥、修剪等農藝措施影響茶樹開花的內在機理，對于有效控制茶樹產花數量，提高茶葉產量和品質有著重要意義。

安根團隊，20余位各領域農業專家，提供成熟的土壤恢復集成方案、生態修復集成方案、農殘解決集成方案和生態農業社會化服務。垂詢027-87863688；4000-8583-00.