熒光小菇(熒光小菇為什么會(huì)發(fā)光)

在愛(ài)琴海畔的伯羅奔尼撒半島，有一座據(jù)說(shuō)創(chuàng)建于史前時(shí)期的古老城市，它見(jiàn)證了古希臘文明的發(fā)端。這便是古城邁錫尼（Mycenae）。

傳說(shuō)邁錫尼城由斬除蛇發(fā)女妖美杜莎的希臘英雄珀修斯建立，在建城之處，他掉落了自己的劍鞘蓋（cap，希臘語(yǔ)mykes），因?yàn)橐曋祝谑且源藖?lái)為這座城市命名。也有傳說(shuō)他為了解渴，撿食了一朵肥美多汁的蘑菇（mykes在古希臘語(yǔ)中也有蘑菇之意），所以在蘑菇生長(zhǎng)之地建城，命名為邁錫尼。

邁錫尼遺址中的獅門(mén)（Lion Gate）。圖片：Andreas Trepte

這些傳說(shuō)已無(wú)法考證，邁錫尼文明也早已逝去，但“邁錫尼”這個(gè)詞卻在菌物學(xué)領(lǐng)域發(fā)揚(yáng)光大。它不僅是菌物學(xué)（Mycology）一詞的詞源，也作為詞根出現(xiàn)在許多菌物的學(xué)名中，甚至擔(dān)子菌門(mén)下就有一個(gè)屬直接以它為名——小菇屬（Mycena）。

帶有神話(huà)氣息的小菇屬里有一個(gè)同樣很神奇的成員——熒光小菇（Mycena chlorophos）。對(duì)生活在城市遠(yuǎn)離自然的許多人而言，它所代表的一類(lèi)特別的蘑菇，或許是一群罕見(jiàn)而奇妙的精靈。

不起眼的神奇小蘑菇——熒光小菇（Mycena chlorophos）。圖片：razor4343 / flickr

小菇屬是一類(lèi)小型蘑菇，菌柄很纖細(xì)，菌蓋最大直徑也就三厘米左右，好似一枚枚“圖釘”戳在木頭上。小菇如此微小，乍一看沒(méi)有多少特點(diǎn)可言，熒光小菇的菌蓋表面甚至還是暗淡的棕灰色，似乎很難引人注意。

但熒光小菇的名字里就已暗藏玄機(jī)。菇如其名，它在入夜時(shí)分會(huì)發(fā)出微弱的淡綠色光，借助攝影設(shè)備能觀(guān)察得更清晰。熒光小菇學(xué)名的種加詞 chlorophos 便由此而來(lái)，意為“綠光”。

發(fā)出淡淡弱光的熒光小菇。圖片：steveax1 / flickr

圖片：sambaknight / flickr

瞧這淡雅的藍(lán)色。別看小，小菇屬就是充滿(mǎn)仙氣。圖為離生小菇（Mycena interrupta）。

適應(yīng)亞熱帶海洋氣候的熒光小菇主要分布在西、南太平洋沿線(xiàn)的島嶼和陸地，包括中國(guó)臺(tái)灣、日本小笠原群島、澳大利亞，甚至印度洋的斯里蘭卡和遠(yuǎn)在南美的巴西也有分布報(bào)道。雖然熒光小菇在中國(guó)大陸還沒(méi)有記錄，大多數(shù)人難在野外見(jiàn)到它，不過(guò)腐生習(xí)性能夠讓它在實(shí)驗(yàn)室人工條件下被栽培出來(lái)。

曾有日本科學(xué)家研究了熒光小菇的栽培條件，發(fā)現(xiàn)27℃是菌絲生長(zhǎng)的最佳溫度，而21℃則是子實(shí)體發(fā)育的最佳溫度，正好符合它所適應(yīng)的亞熱帶氣候的特點(diǎn)。栽種出來(lái)的熒光小菇能發(fā)光三天，說(shuō)不定將來(lái)我們只需買(mǎi)來(lái)菌包，就能在自己家里親眼目睹熒光小菇的真身了。

國(guó)外電商平臺(tái)還真有賣(mài)發(fā)光蘑菇的家庭栽培菌包。圖片：Amazon.in

迄今為止，在數(shù)萬(wàn)種已知真菌里，像熒光小菇這樣的發(fā)光真菌人們只發(fā)現(xiàn)了八十余種，主要集中在擔(dān)子菌門(mén)的小菇類(lèi)、類(lèi)臍菇類(lèi)和蜜環(huán)菌類(lèi)，此外還包括炭角菌目的一種子囊菌。小菇屬是當(dāng)仁不讓的主力，占據(jù)了發(fā)光真菌的半壁江山。

有的發(fā)光蘑菇就像熒光小菇這樣，由整個(gè)子實(shí)體發(fā)出微弱光線(xiàn)；而有的蘑菇發(fā)光部位只在菌絲體，例如蜜環(huán)菌類(lèi)的發(fā)光蘑菇。

生長(zhǎng)在木頭上的發(fā)光真菌菌絲。圖片：siddarth.machado / flickr

兩千多年前，亞里士多德曾記錄過(guò)潮濕腐木上發(fā)出的弱光，好似木頭在燃燒，觸之卻冰冷。這種現(xiàn)象曾被稱(chēng)為“狐火”（Foxfire）。

現(xiàn)在我們知道，這并非物質(zhì)燃燒產(chǎn)生的火焰，而是生長(zhǎng)在木頭里的真菌菌絲體發(fā)出的光。但在科學(xué)認(rèn)知有限的過(guò)去，人們認(rèn)為這是神鬼作祟，有人還把一種類(lèi)臍菇（Omphalotus nidiformis）稱(chēng)為“幽靈真菌”（Ghost Fungus）。想象一下行走在夜晚的森林里，突然出現(xiàn)散發(fā)著幽幽綠光的蘑菇，就好像科幻片或恐怖片里的情節(jié)成為現(xiàn)實(shí)。

“幽靈真菌”，類(lèi)臍菇屬的 Omphalotus nidiformis。圖片：Stephen Mudge / flickr

平日里生物發(fā)光現(xiàn)象似乎并不常見(jiàn)，畢竟發(fā)光就意味著要耗費(fèi)能量。如果不能帶來(lái)明顯好處反而得不償失，比如增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

除了真菌，生物自然發(fā)光現(xiàn)象在細(xì)菌、原生生物、無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物中都有發(fā)生，例如我們熟悉的螢火蟲(chóng)、平潭“藍(lán)眼淚”、深海中的章魚(yú)、水母及魚(yú)類(lèi)，甚至在兩棲動(dòng)物里也廣泛存在熒光現(xiàn)象。一般而言，生物發(fā)光主要為了擬態(tài)偽裝、吸引異性、個(gè)體間交流等。

發(fā)光的雙鞭毛蟲(chóng)在近海處聚集成片，與空中的極光交相輝映。圖片：Kristofer Williams / flickr

蘑菇到底為什么要發(fā)光呢？

曾有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為，發(fā)光只是真菌的代謝副產(chǎn)物所致。因?yàn)樗械陌l(fā)光真菌都是能夠降解木質(zhì)素的白腐真菌，而降解結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜的木質(zhì)素會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，對(duì)細(xì)胞造成損傷，而熒光素氧化正好消耗活性氧，保護(hù)了細(xì)胞，順帶釋放出幽靈般的光線(xiàn)。

后來(lái)科學(xué)家們通過(guò)對(duì)一種發(fā)光蘑菇 Neonothopanus gardneri 的研究發(fā)現(xiàn)，蘑菇發(fā)光具有晝夜周期節(jié)律；對(duì)照實(shí)驗(yàn)也表明，夜晚發(fā)出的熒光能吸引昆蟲(chóng)聚集。

謎底大概就此揭開(kāi)。對(duì)于熒光小菇這樣長(zhǎng)在森林近地面低矮處的蘑菇，白天“把燈關(guān)掉”可以節(jié)省能量；在漆黑的夜晚，“把燈打開(kāi)”可以吸引夜行性昆蟲(chóng)幫它傳播孢子，提高繁殖擴(kuò)散效率，趨光的昆蟲(chóng)也能在這浪漫的幽暗“燈光”下完成交配。這可真是一個(gè)兩全其美、為愛(ài)發(fā)電的美好故事。

或許是被蘑菇光芒吸引而來(lái)的小蟲(chóng)蟲(chóng)。圖片：elliotbudd / flickr

不過(guò)也有研究得出了與之相反的結(jié)論，甚至還認(rèn)為真菌的熒光是為了警示動(dòng)物不要取食。這讓真菌發(fā)光之謎變得更加令人困惑了。

雖然真菌發(fā)光的意義還待進(jìn)一步探索研究，但科學(xué)家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)有的發(fā)光蘑菇具有相同的酶促反應(yīng)發(fā)光機(jī)制，它們大都有著相同類(lèi)型的熒光素和熒光素酶。

在這些發(fā)光真菌內(nèi)，特定的酶把咖啡酸轉(zhuǎn)化為一種叫做牛奶樹(shù)堿（Hispidine）的物質(zhì)；在一系列酶的催化下，牛奶樹(shù)堿轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原性的熒光素分子，熒光素酶進(jìn)而將熒光素轉(zhuǎn)化為氧化性的高能中間產(chǎn)物，最終氧化放出光線(xiàn)。

另一種會(huì)發(fā)光的蘑菇，鱗皮扇菇Panellus stipticus。圖片：Ylem / wikimedia

從前，人們?cè)诰S多利亞多管發(fā)光水母中發(fā)現(xiàn)的綠色熒光蛋白（Green fluorescent protein，GFP），現(xiàn)在已被廣泛應(yīng)用于細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)等科研領(lǐng)域，做出相關(guān)研究的科學(xué)家還曾在2008年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

現(xiàn)在看來(lái)，發(fā)光真菌或許會(huì)帶來(lái)進(jìn)一步革新。在2020年最新的研究中，科學(xué)家們把真菌發(fā)光代謝途徑中各環(huán)節(jié)必要的基因轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)植株在各個(gè)發(fā)育階段都能自主發(fā)光，而且不需要添加額外的反應(yīng)底物，甚至利用簡(jiǎn)單的相機(jī)，就能獲得高質(zhì)量的熒光照片——在以前，這通常需要復(fù)雜昂貴的熒光成像設(shè)備才能得到。

會(huì)發(fā)光的維多利亞多管發(fā)光水母（Aequorea victoria）。圖片：incidencematrix / flickr

科學(xué)家們把這樣一個(gè)利用真菌熒光素相關(guān)基因構(gòu)建的發(fā)光成像系統(tǒng)命名為“真菌生物發(fā)光通路”（Fungal Bioluminescence Pathway，F(xiàn)BP），利用它就可以方便直接地觀(guān)測(cè)生物體內(nèi)部的生命活動(dòng)。人們也期待它像大名鼎鼎的綠色熒光蛋白那樣，再次推動(dòng)生物學(xué)研究向前飛躍。

不同于任何意義，你就是綠光，如此的唯一……唱！圖片：Steve Axford

對(duì)大眾而言，或許將來(lái)在家中就能栽上一棵經(jīng)過(guò)基因工程改造后的發(fā)光植物，甚至還能拿來(lái)當(dāng)小夜燈。想想還真是令人興奮呢。

我們不知道當(dāng)年邁錫尼城的居民是否也觀(guān)察到了發(fā)光蘑菇。但可以確定的是，建立在神話(huà)傳說(shuō)之上的“邁錫尼”，在今天能以如此神奇的入場(chǎng)式走上現(xiàn)代文明的舞臺(tái)，它們的故事也將以現(xiàn)代科學(xué)的方式被繼續(xù)講述下去。

本文是物種日歷第6年第173篇文章，來(lái)自物種日歷作者@蠶寶寶小子。

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