角蛋白酶

羽毛角蛋白提取工藝及應(yīng)用研究現(xiàn)狀

陳忱;何雄飛;曾潤穎

【摘要】羽毛中角蛋白資源豐富，被認為是良好的蛋白來源。但由于角蛋白獨特

的三維立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，使得從羽毛中獲得可溶性蛋白質(zhì)成為難點。綜合了近年來對

羽毛角蛋白降解的研究，從物理法、化學(xué)法和生物法3個方面介紹了羽毛角蛋白

的提取工藝，并對目前羽毛角蛋白資源在動物飼料、紡織、皮革、環(huán)境保護等領(lǐng)域

中的研究和應(yīng)用現(xiàn)狀進行了綜述。在此基礎(chǔ)上提出了未來羽毛角蛋白資源綜合利用

的發(fā)展方向。%Featherwasknownasanidealsourceofproteinforhigh

itionofsolubleproteinsfromfeatherisoften

verelycompromid,duetotheuniqueandcomplexthree-dimensional

,re-centrearchadvances

ofextractingkeratinfromfeatherwithdifferentmethodswerereviewed.

Additionally,applicationsofkeratininvariousindustrialareasincluding

animalfeed,textileandleatherindustry,

basis,wepropodafutureprospectfortheutilityoffeatherkeratins.

【期刊名稱】《生物學(xué)雜志》

【年(卷),期】2015(000)004

【總頁數(shù)】5頁(P73-76,56)

【關(guān)鍵詞】羽毛;角蛋白;降解;應(yīng)用

【作者】陳忱;何雄飛;曾潤穎

【作者單位】國家海洋局第三海洋研究所海洋生物遺傳資源重點實驗室，福建廈門

361005;國家海洋局第三海洋研究所海洋生物遺傳資源重點實驗室，福建廈門

361005;國家海洋局第三海洋研究所海洋生物遺傳資源重點實驗室，福建廈門

361005

【正文語種】中文

【中圖分類】Q81;X713

角蛋白是一種外胚層分化的細胞,在高等脊椎動物的上皮組織中含量較高。羽毛角

蛋白可分為軟角蛋白和硬角蛋白,后者具有結(jié)締和保護功能,是構(gòu)成毛發(fā)、羽毛、蹄、

殼、爪、角、鱗片等機體結(jié)構(gòu)的重要成分。羽毛中蘊含的蛋白資源豐富,然而一般

蛋白酶難以水解其中的角蛋白,且自然消耗歷時長。通常采用填埋、焚燒等方式進

行處理,帶來安全隱患與環(huán)境危害。近年來爆發(fā)的禽流感疾病使人們?nèi)找嬷匾暻蓊?/p>

廢物的處理,以期運用更綠色的方式降解羽毛［1］。因此,研究并開發(fā)新型可回收

利用角蛋白營養(yǎng)價值的降解工藝具有廣闊的應(yīng)用前景。

角蛋白是中間絲超家族的重要成員,以α-螺旋和β-折疊進一步構(gòu)成超螺旋多肽鏈,

內(nèi)部的半胱氨酸二硫鍵作為連接橋形成復(fù)雜的交聯(lián)網(wǎng)。特殊結(jié)構(gòu)角蛋白使角蛋白機

械強度提高,強度與尼龍相當,能抵抗胰蛋白酶、胃蛋白酶和木瓜蛋白酶等降解

［2］。一般來說,羽毛角蛋白包括賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸、組氨酸、甘

氨酸、胱氨酸在內(nèi)等10多種氨基酸,α-角蛋白是角蛋白中的優(yōu)勢形式,其組成特點

是：胱氨酸含量及極性氨基酸含量較高［3］。

目前羽毛角蛋白制備方式主要有物理法、化學(xué)法和生物法。

2.1物理法

物理法制備羽毛角蛋白主要是應(yīng)用蒸汽、加壓等方式,破壞羽毛纖維中的角蛋白分

子間甚至分子內(nèi)的二硫鍵結(jié)構(gòu),使其轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇芏嚯幕蚬央摹Ｎ锢矸煞譃楦邏核?/p>

解法和高壓膨化法,擠壓法和擠出法。其中高壓水解法根據(jù)水解反應(yīng)中加入酸或堿

而細劃分為高溫加壓稀酸水解法和高溫加壓稀堿水解法。高壓膨化法處理效果較好,

其處理溫度低,時間短,而且產(chǎn)物疏松,易于成粉。通過加熱加壓處理羽毛,溶解率可高

達90%以上,然而羽毛中氨基酸損失嚴重,蛋白分子量普遍不高,甚至只能得到多肽

混合物。近年來已有研究應(yīng)用離子液體降解羽毛,離子液體是具有無蒸汽壓,不燃、

不揮發(fā)、不爆、易回收的綠色溶劑［4］。另有研究應(yīng)用微波輻射法降解羽毛,該法

復(fù)合氨基酸占顯著優(yōu)勢。但微波能利用效率低［5］。張益奇等［6］利用FTIR法,

研究汽爆技術(shù)對羽毛角蛋白二級結(jié)構(gòu)的影響,處理后的羽毛體外胃蛋白酶消化率明

顯提高,β折疊含量減少。

2.2化學(xué)法

化學(xué)法根據(jù)所選用試劑的不同,可分為酸堿處理法、氧化法和還原法等。

2.2.1酸堿處理法

酸堿處理法是將初步清洗后的羽毛浸泡于適當濃度的酸堿中（常用鹽酸、磷酸、氫

氧化鈉）加熱水解,直至羽毛可用手輕微拉斷為降解完畢,此后進行中和、干燥,并進

一步清洗制成成品。酸堿處理法雖然操作簡便,耗時短,但由于酸堿水解法會腐蝕設(shè)

備,且角蛋白產(chǎn)物產(chǎn)率低,含鹽量高,易變質(zhì)。特別是在堿水解工藝中大部分氨基酸都

由于消旋而損失,產(chǎn)物多為多肽,生成的D型游離氨基酸很難被動物體消化利用,限制

了角蛋白產(chǎn)品在蛋白飼料行業(yè)的應(yīng)用。王杰興等［7］運用堿水解降解羽毛,并確定

了當堿質(zhì)量濃度為8%、固液質(zhì)量比（羽毛質(zhì)量/溶液質(zhì)量）1∶12、水解時間為8

h、水解溫度為85℃時,羽毛水解率達93%左右。

2.2.2氧化法

氧化法可將角蛋白中的二硫鍵氧化為磺酸基團,從而生成可溶性角蛋白。常見的氧

化劑是過氧化氫、過醋酸、過甲酸、高錳酸鉀等。氧化法的應(yīng)用中通常還加入尿素、

金屬鹽、酸堿、表面活性劑等試劑協(xié)同角蛋白降解。凱利等［8］用Na2SO3磺

化和氫氧化銅銨氧化,使胱氨酸基轉(zhuǎn)化為S-硫代半胱氨酸,同時采用溫和的重力進料

過濾系統(tǒng)離心分離凝膠狀角蛋白,但同時也不可避免地伴隨著肽鏈的斷裂。

2.2.3還原法

還原法降解角蛋白的原理是利用還原劑將角蛋白二硫鍵還原成巰基,從而得到可溶

性角蛋白。該法中的還原劑一般為巰基化合物,如巰基乙酸鈉、巰基乙醇、巰基乙

酸和二硫蘇糖醇等。巰基化合物與角蛋白發(fā)生雙硫鍵的交換反應(yīng),由于發(fā)生了兩個

連續(xù)的親核取代反應(yīng),因此中間產(chǎn)物為不對稱雙硫化物。鑒于巰基性質(zhì)非常活潑,極

易被氧化,因此常使用十二烷基磺酸鈉作保護劑,從而獲得穩(wěn)定性好的角蛋白溶液。

還原法視是否對產(chǎn)生的巰基（-SH）進行保護,可分為還原A法、還原B法以及還

原C法。三者的區(qū)別是還原A法沒有巰基的保護,長時間放置后會重新發(fā)生氧化生

成二硫鍵,因此產(chǎn)物多為低聚物；還原B法采用了封閉巰基的手段,通過使用亞硫酸

鹽或者Na2S參與反應(yīng),生成-S-SO3Na基團和-S-Na基團,封閉了巰基并使角蛋白

可溶,但由于半胱氨酸殘基仍然存在,因此體系穩(wěn)定性不高；還原C法則通過蛋白與

表面活性劑構(gòu)成保護膠束,防止蛋白氧化和沉淀,維持了溶液的還原性,制成率可達

50%以上。

2.3生物法

綜合上述降解工藝,物理法反應(yīng)條件較為劇烈,對設(shè)備性能要求嚴格,制備過程存在一

定安全隱患；而化學(xué)法雖對設(shè)備要求較低,但仍需考慮設(shè)備的抗酸堿腐蝕等性能,污

染也較嚴重。此外這些制備方式都會不同程度地破壞氨基酸的內(nèi)部結(jié)構(gòu),降低產(chǎn)品

作為蛋白制劑的營養(yǎng)價值。對比以上2種降解方法,生物法降解則提供了一種低能

耗、氨基酸低損失的新綠色降解方式。普遍認為微生物降解角蛋白的機理主要可分

為3個相關(guān)步驟:變性作用、水解作用和轉(zhuǎn)氨基作用。

2.3.1酶法

角蛋白是一種對酶有很強抵抗能力的硬性蛋白。1963年Nickerson等將具有特異

性分解角蛋白活性的酶稱為角蛋白酶。角蛋白酶可以破壞角蛋白分子內(nèi)相互交聯(lián)的

二硫鍵,改變其穩(wěn)定性。應(yīng)用酶法降解角蛋白生產(chǎn)復(fù)合型酶解蛋白質(zhì),其制備工藝是

以新鮮幼齡家禽副產(chǎn)品為原材料,運用現(xiàn)代水解酶工程技術(shù),通過催化劑分步處理及

多種酶共同作用,再經(jīng)過高壓、高溫、水解和滅菌等過程,最后配合一系列添加劑的

使用,處理后羽毛粉中的角蛋白被利用率高達85%。符人源等［9］優(yōu)化了復(fù)合酶

降解羽毛制備方法,優(yōu)化后羽毛的降解率達到了90.87%,酶解液中可溶性蛋白的含

量達到848.1mg/L,蛋白分布在20.1～66.2kDa,酶解羽毛蛋白體外消化率更是達

到82.83%。近年來通過對固定化酶技術(shù)的不斷深入摸索,研究人員發(fā)現(xiàn)利用固定化

角蛋白酶進行降解能夠最大限度地減少酶的自溶,有利于產(chǎn)物蛋白質(zhì)或多肽的分離,

酶可循環(huán)利用,并且酶活能維持更長時間。雖然角蛋白酶對羽毛底物降解具有專一

性,且綠色環(huán)保,但該法耗時長,產(chǎn)物多為分子量較低的多肽。另外由于酶制劑價格昂

貴,因此該法較不經(jīng)濟實用。酶法降解工藝的推廣仍有賴于高效經(jīng)濟的酶制劑的開

發(fā),這直接取決于新的產(chǎn)酶微生物的發(fā)現(xiàn)。

2.3.2微生物發(fā)酵法

高效降解角蛋白且無毒無害、易培養(yǎng)的優(yōu)秀菌種,利用其產(chǎn)生的角蛋白酶,將角蛋白

轉(zhuǎn)化為可以被動物吸收利用的氨基酸、肽類或菌體蛋白是一條利好的蛋白質(zhì)開發(fā)途

徑。目前自然界已發(fā)現(xiàn)30余種產(chǎn)角蛋白酶的菌株,包括細菌（芽孢桿菌、溶桿菌屬

和微桿菌屬）、真菌（黃曲霉）和放線菌（鏈霉菌屬）等。在這些產(chǎn)酶菌中,尤以

芽孢桿菌,特別是地衣芽孢桿菌研究最透徹。有研究表明,角蛋白酶的活性取決于生

產(chǎn)它的產(chǎn)酶菌,在28℃下放至添加氯霉素的培養(yǎng)皿中,能篩選產(chǎn)酶微生物,使用燕麥

膳食瓊脂有助于酶的純化和菌的鑒定。國內(nèi)外在羽毛降解微生物方面已開展了廣泛

的研究。Riffel等［10］在2003年發(fā)現(xiàn)了一株角蛋白降解菌金黃桿菌

Chryobacteriumsp.,分泌的角蛋白酶最適溫度為55℃,最適pH值為7.5,能利

用氮角蛋白和偶氮酪蛋白為底物,Ca2+能促進酶活。聶慶霽等［11］篩選的1株

高效降解角蛋白細菌——地衣芽孢桿菌NJU-1411-1,并系統(tǒng)研究了羽毛角蛋白降

解過程中含硫化合物的變化規(guī)律。Zaghloul等［12］首次運用產(chǎn)角蛋白酶的重組

菌降解羽毛,發(fā)酵罐中最佳的產(chǎn)物釋放量和酶活性均與搖瓶的相當,更加高效便捷,有

利于擴大規(guī)模。

2.4其他降解方法

其他可采用的降解角蛋白的方法還有電化學(xué)還原法、金屬鹽法和銅氨溶液法。電化

學(xué)法是一種新穎方法［13］,該法通過使用電解槽氧化還原作用而高效破壞角蛋白

分子中的二硫鍵,一般會在溶液中配合其它具備氧化還原能力的物質(zhì)以防產(chǎn)物中巰

基被二次氧化,然而操作繁瑣,且電解產(chǎn)物也十分復(fù)雜。金屬鹽法和銅氨溶液法是通

過破壞角蛋白分子中氫鍵進而破壞其結(jié)構(gòu)［14］。前者使用的是如氯化鋅、氯化

鈣、溴化鋰等具有強烈破壞氫鍵能力的金屬鹽,后者使用的則是銅氨溶液、銅乙二

胺溶液等自身兼具強堿性和破壞氫鍵能力的溶液體系,2種方法都需要配合還原試

劑的共同使用。裴敏雅等［11］將物理法和酶法相結(jié)合,先對羽毛原料進行高溫高

壓處理,之后再進行復(fù)酶降解,結(jié)果證明經(jīng)過處理的羽毛能夠被有效降解,產(chǎn)物為多肽、

寡肽和游離氨基酸,且上清液中產(chǎn)物分子量均在6kDa以下。楊波等［15］克服傳

統(tǒng)高溫高壓法、酸堿水解法、氧化法帶來的廢液量較大、反應(yīng)時間較長、破壞蛋白

等缺陷,采用高溫氧化法提取雞羽毛角蛋白,獲得的可溶蛋白含量為75.67%,該法的

研究國內(nèi)外尚未見報道。

3.1動物飼料

蛋白飼料的的添加提高牲畜對氨基酸的吸收率和生產(chǎn)性能［16］,還解決了目前國

內(nèi)飼料（肉粉、大豆、魚粉）性價比低且依賴進口難題,使羽毛變廢為寶。中國對

羽毛粉蛋白飼料的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)最早以家禽羽毛制成羽毛粉作為動物飼料,但其消化

率僅為9.6%,遠低于大豆蛋白99.5%的消化率,后逐漸過渡到生物技術(shù)法制備,其中

酶法制備的產(chǎn)物中的可溶性蛋白經(jīng)分離純化可獲得高蛋白動物飼料,可與糠麩、糟

渣等農(nóng)副產(chǎn)品混制復(fù)合蛋白飼料［17］。Odetallah等［18］對肉仔雞飼料分別

添加0.05～0.15%的PWD-1角蛋白酶,大幅提高21日齡和26日齡的肉雞體重和

飼料轉(zhuǎn)化率。Cao等［19］將菌StenotrophomonasmaltophiliaDHHJ的發(fā)酵

液作為葉面肥,可使增重率分別達到66%～82%。近年來還將其投入到漁業(yè)水產(chǎn)養(yǎng)

殖的應(yīng)用中,有效解決魚食營養(yǎng)價值低、氨基酸損失等難題。然而目前飼料加工、

運輸過程中容易引起飼料霉變,產(chǎn)生的黃曲霉等霉菌會使動物中毒；棉籽餅粉中含

有1%左右的有毒棉酚,未經(jīng)脫毒的餅粉一經(jīng)飼喂也會引發(fā)動物中毒。因此,應(yīng)對飼

料營養(yǎng)均衡搭配以減少添加劑的摻入量,且飼料飼喂前應(yīng)高溫預(yù)處理,降低安全隱患

［2］。

3.2紡織、皮革工業(yè)

紡織工業(yè)方面,羽絨、羽毛和短纖維混合可作為防寒服的內(nèi)膽填充料,該類產(chǎn)品具有

優(yōu)良的保暖效果［20］。利用羽毛角蛋白進行紡絲可增加織物的柔軟度并節(jié)約成

本。劉艷偉等［21-22］在溫度≤70℃、溶液濃度≤15%的條件下,在聚乙烯醇溶液

中加入角蛋白溶液,混合反應(yīng)而成紡絲溶液,該紡絲溶液里纖維結(jié)晶度能達50%,溶

液流變性良好。王琛等［23］用角蛋白粗溶液還原劑對毛織物進行防收縮功能性

實驗,結(jié)果表明織物的防收縮性能提高,水洗15次后收縮率為3.67%,遠低于未經(jīng)處

理的織物,且織物的各種物理機械性能降低較小。魏鵬勃等［24］在堿的催化下先

將羽毛水解,然后在K2S2O8-NaHSO3氧化還原體系的引發(fā)下,用丙烯酸對羽毛水

解物進行接枝改性,制備出了一種改性填充劑。用該產(chǎn)物對鉻鞣革進行填充,可促進

皮革的豐滿性、彈性及染色性能,而不影響皮革的抗張強度、撕裂強度以及染料的

吸收率。李聞欣等［25］運用與甲基丙烯酸甲酯接枝改性共聚的改性羽毛角蛋白,

使其不僅能作為皮革填充材料,還能吸附鉻鞣廢水中的Cr(ш),并確定最佳吸附條件。

3.3環(huán)境保護

王小潔［26］將羽毛角蛋白與馬鈴薯淀粉作為天然高分子原料,采用溶液澆鑄法制

備角蛋白/馬鈴薯淀粉復(fù)合膜（RFK/PSt-F）,并考察了成膜條件,獲得了RFK/PSt-F

的最佳成膜條件,將RFK/PSt-F作為包裝膜具有良好的阻油性,可作為食品的外包裝

材料,且不污染環(huán)境。此外,角蛋白含有大量極性基團（-COOH、-NH2、-0H等）

和肽鍵(-CONH-),形態(tài)松散、無定形,可與染料離子作用,從而吸附染料或?qū)⑷玖习?/p>

埋在膠團中,達到去除廢水中染料的目的。陳碧等［27］通過添加1.0g/L的雞毛

角蛋白助劑,在pH值2～6時,可吸附重鉻酸根廢水,吸附率達92.5%。

3.4其他應(yīng)用

趙娟等［28］將自體皮膚成纖維細胞(Fibroblasts,Fbs)與毛發(fā)角蛋白

(Hairkeratin,HK)復(fù)合制成新型軟組織填充材料,證實了其在面部修復(fù)中的作用,為

其在醫(yī)學(xué)美容中的應(yīng)用提供實驗依據(jù)。類似的相關(guān)研究已在美容領(lǐng)域展開。在護發(fā)

性能的研究中,亓敬波等［29］優(yōu)化實驗條件,利用還原C法提取了雞毛角蛋白,考

察透析液對頭發(fā)的保濕效果以及抗紫外線的性能。實驗結(jié)果顯示當溫度70℃、時

間4h的條件下所制得的角蛋白溶液有較理想的產(chǎn)率和黏度,且對頭發(fā)的保濕效果

較好。

據(jù)估計,中國每年家禽加工業(yè)及羽絨制品生產(chǎn)所產(chǎn)生的羽毛副產(chǎn)物可達百萬噸,因此

羽毛角蛋白的降解不僅可以實現(xiàn)廢物利用,同時也減少環(huán)境污染,產(chǎn)生極大的經(jīng)濟效

益和社會效益。未來羽毛角蛋白的綜合利用呈現(xiàn)兩個發(fā)展趨勢。首先,通過生物技

術(shù)來實現(xiàn)羽毛角蛋白的降解是最佳的利用途徑,也是未來的發(fā)展方向。其中尋找性

能優(yōu)越的新酶是重要的研究內(nèi)容。隨著測序技術(shù)的發(fā)展,今后可以采用非培養(yǎng)的手

段,對各種環(huán)境樣品中具有角蛋白降解能力的菌株進行富集,再通過宏基因組測序、

菌株測序等手段,將有可能獲得更多新的、性能更優(yōu)越的酶基因,并通過表達進行開

發(fā)。其次,羽毛角蛋白的利用逐步往高值化利用發(fā)展,已有報道將人發(fā)角蛋白制備的

生物材料用于醫(yī)療等高端領(lǐng)域［30-31］。除此之外,若能使純化后的角蛋白產(chǎn)品

符合食品衛(wèi)生標準,也可望將其作為營養(yǎng)補充劑應(yīng)用于食品、保健等領(lǐng)域,創(chuàng)造更大

的經(jīng)濟價值。

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