多胺

外源多胺對小麥小花退化的調控機制

呂曉康;溫曉霞;廖允成;劉楊

【摘要】小麥穗粒數與小花退化密切相關，多胺是調控小花發育的一種重要植物

生長調節劑。本研究利用小麥品種(系)雙大1號(大穗型)和西農538(小穗型)，于

小花退化階段在穗部施用腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm)，分析外源多胺對

小麥小花退化的影響及其與內源激素、植株碳氮的關系。結果表明，外源Spd和

Spm顯著抑制小花退化、提高了可孕小花數目，而Put加具有顯著的負效應；并

且多胺的調控具有明顯的位置效應，對小穗上部弱勢小花退化的調控效應顯著大于

下部強勢小花。施用外源Spd和Spm后，弱勢小花中Spd、Spm顯著增加，同

時玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量及其與脫落酸(ABA)的比值也顯著升高，而內源

乙烯的釋放速率降低，并且弱勢小花中可溶性總糖和可溶性蛋白質含量顯著提高。

外源Put對弱勢小花的控調效應與此相反，施用后弱勢小花中Put、ABA含量以

及內源ETH釋放速率顯著提高，而(Z+ZR)與ABA比值和可溶性總糖含量降低。

因此認為，多胺參與了對小麥小花退化的調控，其對小麥小花退化的調控與內源激

素、植株碳氮代謝密切相關。%Kernelnumberperspikehasaclo

relationshipwithfloretdegenerationinwheat,whichisregulatedgreatly

bypolyamines(PAs),

study,weappliedexogenousspermine(Spm),spermidine(Spd)and

putrescine(Put)totheyoungspikesofcultivarsShuangda1(large-spike

type)andXinong538(small-spiketype)toinvestigatetheeffectsofPAs

onfloretdegeneration,endogenoushormones,andthecarbonand

ultsindicatedthatexogenousSpd

andSpmhadsimilareffectsonfloretdegenerationwhereaxogenous

reatmentswithexternalSpdandSpmapplied,

thefloretdegenerationwasinhibitedandthenumberoffertileflorets

xternalPuttreatment,floretdegeneration

influencebyexternalPAswasdifferentinupperandlowerfloretsofa

spikeandtheupperflorets(inferiorflorets)showedgreatereffectsthan

thelowerones(superiorflorets).TheconcerntrationsofendogenousSpd

andSpm,zeatin(Z)+zeatinridoside(ZR),andtheratioofZ+ZR-to-

abscisicacid(ABA)ininferiorfloretsincreadafterapplyingexogenous

r,theevolutionrateofendogenouthylene(ETH)

ult,thetotalsolublesugarandprotein

rast,exogenous

ultsindicate

thatPAswereinvolvedintheregulationoffloretdegenerationby

changingtheendogenoushormoneconcerntrationsandthecarbonand

nitrogenmetabolisminwheatplants.

【期刊名稱】《作物學報》

【年(卷),期】2016(042)009

【總頁數】11頁(P1391-1401)

【關鍵詞】多胺;小麥;小花退化;激素;可溶性總糖;可溶性蛋白

【作者】呂曉康;溫曉霞;廖允成;劉楊

【作者單位】西北農林科技大學農學院，陜西楊凌712100;西北農林科技大學農

學院，陜西楊凌712100;西北農林科技大學農學院，陜西楊凌712100;西北農林

科技大學農學院，陜西楊凌712100

【正文語種】中文

小麥單位面積產量由單位面積穗數、每穗粒數和粒重構成，其中穗粒數對環境及

栽培措施最為敏感，在保證穗數的基礎上提高穗粒數是小麥高產的主要調控目標。

小麥穗粒數是小花分化、發育、退化和結實等一系列生理過程的最終體現［1］。

研究表明，小麥所分化的小花數比較穩定，但最終僅有20%～30%的小花能夠發

育成籽粒，70%～80%的小花先后退化而成為無效小花［2］。小麥穗生成籽粒

的潛在能力遠遠超過實際的結實粒數［3-4］。因此，減少小花退化、增加可孕小

花數量，從而提高小花結實率是實現小麥高產的關鍵問題。

多胺是植物體內一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿的總稱，被認為是生

長調節物質或激素的第二信使［5-6］。植物體內常見的多胺有腐胺（Put）、亞

精胺（Spd）、精胺（Spm）等，其具有刺激細胞分裂、促進生長、延緩衰老、

提高抗性、調節開花、提高種子活力、促進根系吸收等作用，能顯著調節植物的

生長發育及其對逆境的響應［7］。多胺參與了對禾谷類作物穎花發育的調控，在

水稻上的研究發現，保持系幼穗中Spd和Spm含量顯著高于不育系，外源施用

MGBG（Spd和Spm合成抑制劑）顯著降低幼穗中Spd和Spm含量，進而抑

制雄蕊發育、降低花粉育性；氯化鈷能夠提高水稻幼穗中多胺含量，促進雄蕊及

花粉發育［8-11］。Ma等［12］研究發現，OsARG基因通過調控多胺合成途

徑關鍵酶精氨酸合成酶影響水稻幼穗中多胺含量，而該基因的缺失會降低幼穗中

多胺含量，進而導致穗型變小、結實率顯著下降。在小麥上的研究也表明外源施

用Spd能夠顯著促進小麥幼穗生長，提高小麥穗粒數［13］。這些研究結果表明，

多胺顯著影響禾谷類作物穎花發育。但是，關于多胺對小麥小花退化的影響，還

缺乏相關研究。

激素在調控禾谷類作物小花發育過程中起著重要作用，乙烯（ETH）顯著提高小

麥、玉米及水稻穎花退化率、降低可孕花數目和結實率進而減低穗粒數［14-16］。

外源脫落酸（ABA）顯著提高了水稻、小麥的不結實籽粒比例，降低了結實小花

率［17］。外源玉米素（Z）顯著提高小麥小花數目，較高的內源細胞分裂素

（CTK）有利于小麥小花發育［2，4］，細胞分裂素氧化酶基因顯著影響小麥和

水稻等作物小花發育及穗粒數形成［18-19］。除激素外，植物營養也顯著影響

小花發育及退化，有研究認為，小麥小花退化的主要原因是對植株營養的競爭，

由于開花前莖、穗之間對有限營養資源的競爭，造成穗部生長營養供應不足引起

小花退化［2-3］。Serrago等［3］發現，小麥可孕小花數目與碳水化合物含量

呈正相關，在藥隔期至四分體期，保證氮素營養可減少退化小花數，增加結實粒

數。

外源多胺能顯著提高植株內源生長素（IAA）和ABA含量［20-21］，Spd和

ETH的合成代謝間存在相互抑制的關系［22］，外源Spd和Spm能顯著促進水

稻弱勢粒淀粉合成［22］。這表明多胺代謝與激素、植株營養之間關系密切。但

是關于多胺對小麥小花退化的影響及其與激素、植株營養的關系，目前還缺乏深

入了解。本研究采用外源多胺處理，在小麥小花兩極分化及退化階段外源向穗部

位注射多胺，分析了外源多胺對小麥小花退化的影響及其與內源激素、植株碳氮

的關系，旨在探討多胺對冬小麥小花退化的影響及其生理機制，為穗粒數形成提

供理論依據。

1.1試驗材料與處理

2012—2013和2013—2014年度，在西北農林科技大學標本園（陜西楊凌，

34°20′N，108°04′E）進行田間試驗。供試土壤為壤土，耕層（0～20cm）土

壤含有機質12.07gkg-1、全氮1.42gkg-1、速效氮55.56mgkg-1、速效磷

18.33mgkg-1、速效鉀112.67mgkg-1，pH7.11，容重1.31gcm-3。供試

材料為雙大1號（大穗型品系）和西農538（小穗型品種），2012年和2013

年均于10月14日播種，播量為150kghm-2，行距0.20m。播種前基施375

kghm-2尿素和375kghm-2磷酸二胺。小麥生長期進行常規大田管理。

參考王兆龍等［1，4］和倪英麗［2］關于小麥小花發育的研究，并結合本課題

組前期預備試驗結果，每品種設4個處理，在倒二葉完全抽出（旗葉露尖，此

期處于開花前20d，小花分化基本結束，小花開始兩級分化）時選擇長勢一致的

植株進行掛牌標記，每個處理在倒二葉完全抽出期、四分體時期（葉齡余數為

0.5）、小花退化期（葉齡余數為0.2）向幼穗與葉鞘的空隙中分別注入1mmol

L-1Spd（S1）、1mmolL-1Spm（S2）、2mmolL-1Put（P1）和清水，每

株注入500μL。每個注射時期均連續2d，于每天17：00—18：00實施。小區

面積3m×3m，隨機區組排列，3次重復。

1.2測定項目與方法

1.2.1小花發育從小麥穗分化開始定期取樣觀察并記載穗分化進程，記載分化小

穗數、小花數以及穗分化各階段的特征。從開花前18d開始至開花期每隔4d選

發育一致的主莖35個左右，以穗中部第7～14小穗基部小花為強勢小花（雙大

1號第1～3位小花、西農538第1～2位小花），上部小花為弱勢小花（雙大1

號第4～6位小花、西農538第3～5位小花），將兩部分小花在冰面上進行剝取、

分裝、稱鮮重，其后液氮速凍后放入-40℃冰箱中保存。于抽穗期取樣，采用

XTS2022電子光學顯微鏡（北京泰克）觀察可孕小花分化數目，以具有完整綠色

花藥和羽狀柱頭的小花作為可孕小花判斷標準［1］。以各處理總小花數和可孕小

花數相對于對照的增加率來表示各處理對小麥小花退化的影響，增加率=（處理

測定值-對照測定值）/對照測定值×100。

1.2.2內源游離態多胺測定參照劉俊等［23］和Yang等［22］的方法測定游離

態Spd、Spm和Put含量，5%三氯乙酸提取后采用高效液相色譜法，用1525

二元梯度泵-2489紫外檢測器（Waters）測定。色譜柱為WatersSymmeryC18

柱（7.5cm×4.6cm×3.5μm），流動相為甲醇∶水（59∶41），流速0.7

mLmin-1，柱溫30℃，檢測波長230nm。

1.2.3內源激素測定采用酶聯免疫法測定Z+ZR、ABA含量。用80%甲醇（含1

mmolL-1BHT）提取內源激素，試劑盒購自中國農業大學，具體步驟參照試劑

盒說明書進行。使用酶標儀測定激素含量［24］，采用氣相色譜法測定乙烯含量

［14］。

1.2.4小花可溶性總糖和可溶性蛋白測定采用80%乙醇提取可溶性總糖，用蒽

酮比色法測定其含量［25］。采用Tris-HCl（pH7.0）緩沖液提取可溶性蛋白，

用考馬斯亮藍法測定其含量［26］。

1.3數據分析

采用MicrosoftExcel2010進行數據整理，用SPSS16.0軟件進行強勢小花與弱

勢小花的t測驗和處理間多重比較（LSD0.05），Origin8.0軟件繪圖。2年試驗

數據規律基本一致，文中所列內源多胺、激素、可溶性總糖、可溶性蛋白含量為

2013—2014年度測定值，其他指標均采用兩年數據。

2.1外源多胺對小麥小花發育的影響

外源施用多胺對總小花數無顯著影響，但是其顯著影響小麥可孕小花數目。與對

照相比，S1和S2處理顯著提高了可孕小花比例，但是P1處理可孕小花比例顯

著低于對照（圖1）。這表明外源Spd和Spm抑制了小麥小花退化，而外源

Put促進了小麥小花退化（圖1）。外源Spd和Spm顯著提高了小麥穗粒數，而

外源Put顯著降低了小麥穗粒數，2個品種之間并未表現出明顯的多胺作用差異

（圖2），表明無論是大穗型還是小穗型品種，多胺均能顯著調控其小花退化及

穗粒數形成。

多胺對不同小花位小花的調控效果不同。外源Spd、Spm和Put對著生在小穗下

部的強勢小花發育無顯著影響，但是其顯著影響著生在小穗上部的弱勢小花發育，

外源Spd和Spm顯著提高了兩品種弱勢小花的可孕小花比率，而Put顯著降低

了弱勢小花的可孕小花比率（圖3）。

2.2外源多胺對小麥小花內源多胺含量的影響

從開花前18d到開花期，小花中Spd、Spm和Put含量呈明顯的下降趨勢（圖

4）。雙大1號小花中Spd和Spm含量顯著高于同期西農538，而雙大1號小

花中Put含量顯著低于同期西農538。對于同一個品種，強勢下小花中Spd和

Spm含量顯著高于弱勢小花，而強勢下小花中Put含量顯著低于弱勢小花。外源

Put和Spm分別顯著提高了小花中內源Put和Spm含量，外源Spd顯著提高了

小花中內源Spd和Spm含量。

2.3外源多胺對小麥小花內源激素含量的影響

在小花兩級分化及退化階段，小花中Z+ZR含量呈先升高后下降的趨勢，在開花

前18d至開花前10d，小花中Z+ZR含量無顯著變化，且強勢小花和弱勢小花

之間無顯著差異（圖5）。從開花前10d開始，小花內源Z+ZR含量迅速提高，

至開花前2d達到峰值，其后快速下降，此期強勢小花內源Z+ZR上升幅度較弱

勢小花大，在開花前6d和2d，強勢小花中Z+ZR含量顯著高于弱勢小花。在

整個小花兩級分化及退化階段，雙大1號小花內源Z+ZR含量顯著高于西農538。

外源Spd和Spm顯著提高了小花內源Z+ZR含量，但是外源Put對小花內源

Z+ZR含量無顯著影響。

小麥強勢小花和弱勢小花內源ABA含量在小花兩級分化及退化階段的變化存在顯

著不同，強勢小花內源ABA含量呈現先降低后升高的趨勢，從開花前18d至開

花前6d強勢小花內源ABA含量呈顯著下降趨勢，其后又顯著上升。與此相反，

弱勢小花內源ABA含量在小花兩級分化及退化階段呈現上升趨勢。外源Spd和

Spm對小花中ABA含量無顯著影響，但是外源Put顯著提高了小花中ABA含量。

雙大1號小花ABA含量顯著高于西農538。

2.4外源多胺對小麥小花內源激素含量的影響

在小花兩級分化及退化階段，小花中Z+ZR含量呈先升高后下降的趨勢，在開花

前18d至開花前10d，小花中Z+ZR含量無顯著變化，且強勢小花和弱勢小花

之間無顯著差異（圖5）。從開花前10d開始，小花內源Z+ZR含量迅速提高，

至開花前2d達到峰值，其后快速下降，此期強勢小花內源Z+ZR上升幅度較弱

勢小花大，在開花前6d和2d，強勢小花中Z+ZR含量顯著高于弱勢小花。在

整個小花兩級分化及退化階段，雙大1號小花內源Z+ZR含量顯著高于西農538。

外源Spd和Spm顯著提高了小花內源Z+ZR含量，但是外源Put對小花內源

Z+ZR含量無顯著影響。

小麥強勢小花和弱勢小花內源ABA含量在小花兩級分化及退化階段的變化存在顯

著不同，強勢小花內源ABA含量呈現先降低后升高的趨勢，從開花前18d至開

花前6d強勢小花內源ABA含量呈顯著下降趨勢，其后又顯著上升。與此相反，

弱勢小花內源ABA含量在小花兩級分化及退化階段呈現上升趨勢。外源Spd和

Spm對小花中ABA含量無顯著影響，但是外源Put顯著提高了小花中ABA含量。

雙大1號小花ABA含量顯著高于西農538。

在小花兩級分化及退化過程中，小花中ETH釋放量呈降低趨勢。弱勢小花ETH

釋放量顯著強勢小花，且西農538小花ETH釋放量顯著高于雙大1號。外源

Spd和Spm顯著降低了弱勢小花中ETH釋放量，而外源Put則顯著提升了弱勢

小花中ETH釋放量。但是外源多胺對強勢小花中ETH釋放量無顯著影響。

2.5外源多胺對小麥小花可溶性糖和蛋白含量的影響

在小麥小花兩級分化及退化過程中，強勢小花中可溶性總糖和蛋白含量顯著高于

弱勢小花，小花中可溶性總糖含量表現出升高-下降-升高-下降的趨勢，在花前

14d和6d達到峰值，而可溶性蛋白含量表現為升高-下降-升高的趨勢，在花前

6d達到峰值（圖6）。雙大1號小花中可溶性總糖和蛋白含量高于同期西農538。

外源Spd、Spm和Put對強勢小花內源可溶性總糖和蛋白含量均無顯著影響。除

此之外，外源Put對弱勢小花內源可溶性總糖和蛋白含量也無顯著影響，但是外

源Spd和Spm顯著提高了弱勢小花中可溶性總糖和蛋白含量。

3.1多胺對小麥小花退化的影響

多胺是植物體內一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿的總稱，被認為是生

長調節物質或激素的第二信使，也有學者將其歸為植物激素的一類［5-6］。研究

表明，多胺參與了對禾谷類作物穎花發育的調控［8-13］。外源施用MGBG顯

著降低了水稻幼穗中Spd和Spm含量，進而抑制雄蕊發育、降低花粉育性；提

高水稻幼穗中多胺含量能夠促進雄蕊及花粉發育；降低水稻幼穗中多胺含量會導致

穗型變小、結實率顯著下降［8-11］。外源施用Spd能夠顯著促進小麥幼穗生長，

提高小麥穗粒數［13］。在本研究中，小麥強勢小花內源Spd和Spm含量顯著

高于弱勢小花，同時外源Spd和Spm顯著提高了可孕小花數目。與此不同，小

麥強勢小花內源Put含量顯著高于弱勢小花，而外源Put顯著降低了可孕小花數

目。這表明3種多胺對小麥小花退化的調控效果不同，Spd和Spm能夠促進小

花發育，顯著提高可孕小花比率，而Put可能參與了對小花發育的抑制。同時本

研究發現Spd和Spm對小麥小花發育的調控存在明顯的位置效應，其主要調控

小穗上部的弱勢小花發育，但其對強勢小花發育無顯著影響。Put是Spd和Spm

的合成前體，從本試驗結果推測，強勢小花和弱勢小花間Put與Spd、Spm含

量相反的現象可能與兩者在Put向Spd、Spm轉化、合成上的不同有關，弱勢小

花可能Put向Spd、Spm轉化能力較弱，造成了小花中大量Put積累，造成對

其生長的不利影響，此時外源施用Put加劇了這一過程，造成弱勢小花大量退化，

可孕小花比率顯著下降。

3.2多胺對小麥小花退化的調控與激素的關系

多胺的合成前體為蛋氨酸，與ETH相同，這暗示多胺的代謝可能與ETH存在密

切聯系。外源施用Spd能抑制番茄或李果實中ETH的產生，使用ACC合成酶抑

制劑處理水稻植株能促進多胺合成［27］。本研究發現外源Spd和Spm顯著降

低了弱勢小花中ETH釋放量，而外源Put顯著提高了弱勢小花中ETH釋放量，

這與本課題組在小麥籽粒灌漿中的研究結果［28］類似。ETH顯著抑制禾谷類作

物小花發育，在小麥、玉米及水稻的研究中均發現ETH顯著降低可孕花數目和穗

粒數［14-16］。這表明外源Spd和Spm對小麥弱勢小花退化的抑制作用可能與

其對ETH釋放量的抑制作用有關，而外源Put可能通過促進小花中ETH釋放量

加劇了小麥弱勢小花退化。

ABA和CTK參與了對水稻、小麥等禾谷類作物小花退化的調控［2，4，14］。

外源多胺可以提高內源ABA濃度［3］；外源Spd和Spm可以顯著提高水稻弱

勢籽粒Z+ZR含量，而Spd和Spm合成抑制劑MGBG能顯著降低水稻弱勢籽

粒Z+ZR含量［22］。這表明多胺與ABA、CTK代謝間關系密切。本研究發現外

源Spd、Spm和Put對強勢小花中ABA和Z+ZR含量無顯著影響，但是Spd和

Spm顯著提高了弱勢小花中Z+ZR和ABA含量，而Put對弱勢小花中Z+ZR含

量無顯著影響，但是其顯著提高了弱勢小花中ABA含量，且P1處理小花中

ABA含量顯著高于S1和S2處理。這表明，多胺對弱勢小花發育的調控可能與內

源Z+ZR和ABA關系密切，但是并不是僅與某一種激素有關。通過將ABA和

Z+ZR做比值發現，外源Spd和Spm顯著提高了弱勢小花（Z+ZR）/ABA值，

而外源Put則顯著降低了弱勢小花（Z+ZR）/ABA值（圖7），這表明外源多胺

對弱勢小花退化的調控可能與其對ABA、Z+ZR之間比值的調控有關，其通過調

控ABA、Z+ZR的平衡關系調控小麥小花退化。

植物生長發育過程很多是受到多種激素平衡的影響，而不是受到某一種特定激素

的調控［29］。本研究結果顯示，多胺對小麥小花退化的調控與ETH、ABA和

Z+ZR存在密切關系，可能是多胺與這些激素間的平衡調控著小麥小花的退化，

這些激素或生長調節物質間的相互關系，還需要進行進一步的深入研究。

3.3多胺對小麥小花退化的調控與碳氮代謝的關系

談桂露等［30］推測內源多胺可能是通過調節籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性

實現對籽粒灌漿的調節，Yang等［22］報道Spm和Spd能夠顯著提高水稻弱

勢粒蔗糖合成酶等碳代謝相關酶活性從而促進弱勢粒淀粉合成。本課題組研究表明，

在小麥籽粒灌漿過程中，外源Spd和Spm能顯著提高小麥葉綠素含量及凈光合

速率，影響植株碳氮代謝［31］。在本研究中，外源Spd、Spm和Put對強勢

小花可溶性總糖和可溶性蛋白含量均無顯著影響，但是，外源Spd和Spm顯著

提高了弱勢小花中可溶性總糖和可溶性蛋白含量，而外源Put顯著降低了弱勢小

花中可溶性總糖含量。有研究認為，小麥小花退化的主要原因是對植株營養的競

爭，由于開花前莖、穗之間對有限營養資源的競爭，造成穗部生長營養供應不足

引起小花退化，而弱勢小花正因為對營養競爭的劣勢造成其大量退化［1，3］。

其中，碳氮營養的供應最為重要。Serrago等［3］發現小麥可孕小花數目與碳水

化合物含量呈正相關；也有研究認為，小花的大量退化并不受碳水化合物供給總

量的限制，而更多的與同化物在營養器官與穗中的分配比例有關［2］。氮肥可以

延長穗分化的時間，增加小穗小花的數目，特別是藥隔期至四分體期，保證氮素

營養可減少退化小花數，增加結實粒數［2］。從這些研究我們推測，外源多胺

對小花退化的調控與其對小花碳氮營養的調控關系密切。外源Spd和Spm顯著

提高了弱勢小花中碳氮含量，保證了弱勢小花發育過程中有比較充足的碳氮營養，

從而減少了弱勢小花的退化，而外源Put顯著降低了弱勢小花中可溶性總糖含量，

這會加劇小花發育過程中營養的不足，從而加劇小花退化。

多胺對小麥退化的調控與激素、植株碳氮營養均存在密切聯系，且多胺與激素、

多胺與植株碳氮營養、激素與植株碳氮影響之間均關系密切，表明多胺可能通過

多種途徑參與了對小麥小花退化的調控，其可能是小花退化的調控因子網絡中的

重要一環。但是關于多胺對小麥小花退化的調控機理以及各種調控途徑之間的相互

關系，還需進一步研究。

外源多胺顯著影響小麥小花退化，Spd和Spm作用相似，而Put作用相反，其

效應與小花穗位有關，對小穗上部弱勢小花的影響明顯，而對小穗下部強勢小花

無顯著影響。施用外源Spd和Spm后，小麥小花退化明顯被抑制，提高了可孕

小花數；小花內源激素含量，如Spd、Spm、Z+ZR，以及Z+ZR與ABA比值

顯著升高，同時降低了內源ETH釋放速率；弱勢小花中可溶性總糖以及可溶性蛋

白質含量顯著提高。Spd和Spm通過提高弱勢小花內源Z+ZR與ABA的比值、

改善弱勢小花碳氮營養促進了小麥弱勢小花發育，抑制了弱勢小花的退化從而提

高了可孕小花數及穗粒數。

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