穿梭

生物化學中若干循環和穿梭

LT

1.

2.

3.底物

循環

4.檸檬酸-丙酮酸循胃病的治療方法 環

線粒體內乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合檸檬酸然后經內膜上的三羧酸載體運至胞液中，

在檸檬酸裂解酶催化下需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰輔酶A，后者可利

用脂肪酸合成，而草酰乙酸經還原后在蘋果酸脫氫酶的催化下生成蘋果酸，蘋果酸又在

蘋果酸酶的脫羧催化下變成丙酮酸，丙酮酸經內膜載體運回線粒體，在丙酮酸羧化酶作

用下重新生成草酰乙酸。這一過程叫做“檸檬酸-丙酮酸循環”。每循環一次，消耗2

分子ATP，將一分子乙酰輔酶A從線粒體運出，并為機體提供一分子NADPH+H+

5.丙氨酸-葡萄糖循環

6.-氨基丁酸循環

L—谷氨酸脫羧酶-氨基丁酸

CO

2

7.鳥氨酸循環

8.甲硫氨酸循環

9.嘌呤堿循環

10.核糖體循環

指在細胞內構成核糖體的大小兩種亞單位（沉淀

系數為50S或60S的大亞單位和30S或40S的

小亞單位）與蛋白活體合成開始會合（70S或

80S粒子形成），合成后又分離的這一反復循環

而言（參見核糖體）。核糖體在不合成蛋白時，

分離成亞單位，這是由于多肽鏈起始因子之一與

小亞單位結合，而抑制了與大亞單位的結合。這

種狀態的小亞單位，如果與其它起始因子、起始

tRNA、mRNA結合，則形成多肽鏈起始復合體。

隨著與大亞單位結合，在多肽鏈延長因子存在下

進行多肽鏈延長反應。多數的核糖體在一分子

mRNA順次移動（參見多核糖體）。當終止信

號出現時，由于多肽鏈終止因子的作用，多肽鏈

合成終止，核糖體從mRNA脫離，重新分離成

大小二個亞單位。這些反應都要利用鳥苷三磷酸

（GTP）水解所產生的能量。

穿梭

穿過線粒體內膜

是還原型輔酶，是一種特殊的核苷酸。NADH不能直接進入，所以它必

須將氫轉移給能穿過線粒體膜的受氫體，通過受氫體的轉運而把氫從胞質帶

入線粒體內，這種作用稱為穿梭作用。

3.目前了解比較多的是蘋果酸穿梭作用和3-磷酸甘油穿梭作用。這兩種作用

使胞質中的NA肉炒平菇 DH氧化為NAD+，使其濃度恢復到反應前的水平。氧化脫下的

氫以穿梭分子的一部分被帶到線粒體內，并在呼吸鏈中氧化生成水且伴有氧

化磷酸反應產生能量物質ATP。

4.（1）蘋果酸穿梭作用

5.

6.當胞液中NADH濃度升高時，由蘋果酸脫氫酶催化，使草酰乙酸還原成蘋果

酸。蘋果酸在線粒體內膜轉位酶的催化下穿過線粒體內膜，進入線粒體，恰如其分的意思 在

線粒體內，通過蘋果酸脫氫酶作用，脫氫生成草酰乙酸，生成NADH+H+。生

成的NADH+H+通過呼吸電子鏈傳遞進行氧化磷酸化，生成2.5分子ATP。

7.草酰乙酸不能直接透過線粒體內膜返回胞液，其在天冬氨酸轉氨酶作用下從

谷氨酸接受氨基生成天冬氨酸，谷氨酸轉出氨基后生成-酮戊二酸，-

酮戊二酸與天冬氨酸能在膜上轉位酶情感口述 的作用下，穿過線粒體內膜進入胞液，

在胞液中的天冬氨酸與-酮戊二酸在天冬氨酸轉氨酶的作用下，又重新合

成草酰乙酸和谷氨酸，草酰乙酸又可重新參與蘋果酸穿梭作用。

8.（2）3-磷酸甘油穿梭作用

9.

10.穿梭機制主要在腦及骨骼肌中，當胞液中NADH濃度升高時，胞液中的

磷酸二羥丙酮首先被NADH還原成3－磷酸甘油，反應由甘油磷酸脫氫酶催化，

生成的3-磷酸甘油可再經位于線粒體內膜近外側部的甘油磷酸脫氫酶催化

氧化生成磷酸二羥丙酮。線粒體與胞液中的甘油磷酸脫氫酶為同工酶，兩者

不同在于線粒體內的酶是以FAD為輔基的脫氫酶，而不是NADH+，FAD所接受

的質子、電子可直接經泛醌、復合體Ⅲ、Ⅳ傳遞到氧，這樣線粒體外的還原

當量就被轉運到線粒體氧化了，但通過這種穿梭機制果只能生成1.5分子ATP

而不是2.5分子ATP。

2.草酰乙酸穿過線粒體進入胞液

丙酮酸羧化酶僅存在于線粒體內，胞液中的丙酮酸必須進入線粒體，才能羧化生成草酰

乙酸，而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在線粒體和胞液中都存在，因此草酰乙酸可在線粒體

中直接轉變為磷酸烯醇式丙酮酸再進入胞液中，也可在胞液中被轉變為磷酸烯醇式丙酮

酸。但是，草酰乙酸不能通過線粒體膜，其進入胞液可通過兩種方式將其轉運：一種是

經蘋果酸脫氫酶作用，將其還原成蘋果酸，然后通過線粒體膜進入胞液，再由胞液中

NAD+-蘋果酸脫氫酶將蘋果酸脫氫氧化為草酰乙酸而進入糖異生反應途徑，由此可見，

以蘋果酸代替草酰乙酸透過線粒體膜不僅解決了糖異生所需要的碳單位，同時又從線粒

體內帶出一對氫，以NADH+H+形成使1，3-二磷酸甘油酸生成3磷表示顏色多的詞語 酸甘油醛，從而

保證了糖異生順利進行。另一種方式是經谷草轉氨酶的作用，生成天門冬氨酸后再逸出

線粒體，進入胞液中的天門冬氨酸再經胞液中谷草轉氨酶催化而恢復生成草酰乙酰。有

實驗表明，以丙酮酸或能轉變為丙酮酸的某些成糖氨基酸作為原料成糖時，以蘋果酸通

過線粒體方式進行糖異生，而乳糖進行糖異生反應時，它在胞液中變成丙酮酸時已脫氫

生成NADH+H+，可供利用，故常在線粒體內生成草酰乙酸后，再變成天門冬氨酸而出

線粒體內膜進入胞漿。

3.乙酰輔酶A的轉運

線粒體內乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合檸檬酸然后經內膜上的三羧酸載體運至胞液黃頭發2 中，

在檸檬酸裂解酶催化下需消耗ATP將檸檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰輔酶A，后者可利

用脂肪酸合成，而草酰乙酸經還原后在蘋果酸脫氫酶的催化下生成蘋果酸，蘋果酸又在

蘋果酸酶的催化下變成丙酮酸，丙酮酸經內膜載體運回線粒體，在丙酮酸羧化酶作用下

重新生成草酰乙酸。

4.脂肪酸