干旱脅迫下植物碳同化與根系水分利用權衡
摘要：作物產量與光合碳同化相關存在顯著的相關關系，而水分是制約作物產量的主要，水分脅迫的加劇，作物Pn、Gs、Tr逐漸降低，Ls值升高，而水分利用效率升高。水分脅迫使COND下降，CO2進入葉片受阻而使光合下降。在資源有限的條件下，植物在其生命中總是在碳同化與資源利用之間進行著艱難的抉擇，在進化過程中總是向著利于自身生存的方向。
關鍵詞：光合碳同化；水分脅迫；限制因子；資源利用；對策
光合碳同化是作物產量形成的重要基礎，光合作用是植物進行物質生產的基本代謝過程，較強的光合作用是作物獲得較高生物產量的生理基礎。作物產量與光合碳同化相關存在顯著的相關關系，而水分是制約作物產量的主要限制因子，水分對產量的影響主要是在于水資源不足情況下產量提高的限制作用。
英國生態學家J. P. G rime等，在r-對策和k-對策的基礎上對生活史式樣的分類作了有益的擴充。在資源豐富的可預測生境，稱競爭型( C) ；在資源脅迫生境中，稱脅迫忍耐型( S)。C來源于競爭一詞，該對策者把大部分可利用資源分配給生長，是最佳的競爭者，它們適合生存
于資源豐富的生境，在資源豐富的生境，它們具有從環境中迅速提取資源的能力，生長快速；在資源遞減的生境中，植物雖然在資源比較豐富的時期內快速生長，但當脅迫出現時將表現出易受脅迫、受傷害的特征。S來源于脅迫一詞， 在資源有限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中，植物將主要的資源用于維持存活。S-對策者雖然在資源豐富的生境生長速率較慢，但在資源有限的生境中具有較強的抗脅迫能力。在土壤水分條件發生變化時，植物在反映植物瞬時生理變化的性狀方面表現出了趨異的適應能力，C3作物趨向于S-對策者，C4作物趨向于C-對策者。
對作物垂向交替供水，利用作物水分脅迫時產生的根信號功能，人為保持根系活動層的土壤在水平或垂直剖面的某個區域干燥，同時通過人工控制使根系在水平或垂直剖面的干燥區域交替出現，這樣始終生長在干燥或較為干燥土壤區域中的一部分根系會產生水分脅迫信號有效地調節氣孔關閉，而濕潤區的一部分根系從土壤中吸收水分以滿足作物生命之需的最小水量，同時交替供水后表層土壤總是間歇性地處于干旱處，從而減少了棵間一直濕潤時的無效蒸發損失和總的灌水量，從而達到節水而不犧牲光合產物累積的目的。在相同的水勢條件下，交替灌可提高作物的滲透調節能力，降低氣孔關閉的臨界水勢，使光合同化產物從營養器官向生殖器官的分配增加，整株作物的長勢呈現出苗壯、根旺的特點。
對水分虧缺下不同抗旱性小麥穗部光合及碳同化物轉運的影響表明，適度水分虧缺會提高旱地小麥灌漿前期穗部的碳同化能力，加速灌漿前期穗部光合產物向籽粒的轉運，以維持一定的產量水平。顯示麥類作物穗光合產物對籽粒的貢獻在10%~76%之間，在水分虧缺下穗的貢獻會增加，甚至比旗葉的貢獻更大。綜合穗部葉綠素、凈光合速率、可溶性總糖結果，適度水分虧缺可以提高旱地小麥穗部光合能力，加速光合產物向籽粒運輸，增加穗光合對籽粒灌漿的貢獻，這可能是旱地小麥在水分虧缺下穩產的一個重要原因。水分虧缺打破了小麥體內固有的同化物分配模式，促進莖部儲備物快速向籽粒轉運，而相對降低了旱地品種籽粒充實對穗部同化物的需求，而水分虧缺下水地品種葉光合供應能力下降幅度較大，因此加大了對穗部穎殼及內外稃中同化物的調用，以彌補葉光合能力下降造成的籽粒灌漿所需同化物的短缺，有關這方面的研究報道還較少，對于其生理生化機理仍需要進一步探討。對水稻在水分脅迫下光合影響因子的研究，結果還表明，光合作用底物CO2在液相中較強的傳導能力和較強的暗反應活性，是水分脅迫條件下小麥具有較強光合碳同化能力和物質生產能力的重要生理基礎。水分充足下的旗葉葉源量(LSC)、光合速率高值持續期(PAD)、葉綠素含量緩降期(RSP)、葉面積(LA)和平均光合速率值最大；中度水分脅迫下，子粒產量、水分利用效率和旗葉光合生理參數都呈現一定的下降趨勢，在重度水分脅迫下，
LSC、PAD、RSP、LA和光合速率值都顯著降低。總之，適度水分虧缺能提高旱地小麥灌漿前期“源”即穗的碳同化供應能力，促進“源”端的光合產物向“庫”即籽粒運輸。水分虧缺加速葉片衰老，降低了葉片光合同化能力，穗部承擔了臨時緩沖作用，補償水分虧缺造成的葉光合產物合成下降，維持一定的產量水平。因此，通過育種和栽培技術，選育并調控改善小麥植株結構，充分挖掘并強化穗器官光合機能，發揮其光合補償機制，是實現節水穩產與高產的重要途徑。
在沒有嚴重環境脅迫的自然條件下，許多植物葉片中光合產物的含量低于光合產物抑制的閾值，產物抑制不大可能是植物光合作用調節控制的主要方式。換句話說，光合產物正常的即一定限度內的積累不會成為光合作用的限制因素。綜上所述，雖然光合作用受到諸多生理因素的制約，但不良的環境因素常常是引起生理制約的主要原因。所以內外因子結合考慮，隨時了解植物的光合作用狀況，才能有的放矢地提高作物的光合效率，突破作物產量限制。
在不同土壤水分條件下對中國沙棘雌雄株光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征的研究中，結果表明，中國沙棘雌雄株在水分條件較好的生境中均表現較強的生活力，凈光合速
率和蒸騰速率主要受光照強度和大氣溫度的影響，雄株表現出更高的光合、蒸騰、水分利用效率；在水分條件較差的生境中，雌雄株均通過降低蒸騰和提高水分利用效率來適應逆境，凈光合速率和蒸騰速率的影響因子增多。在中度干旱脅迫條件下，雌雄株的凈光合速率又較輕度干旱脅迫時有所降低；在重度干旱脅迫條件下，雌雄株的凈光合速率日均值明顯降低，雌雄株均出現了明顯的光合午休現象（午休是植物在長期進化過程中形成的一種自我保護方式, 通過減少水分損失, 減輕光破壞, 以求得在不利的環境下繼續生存）。在水分脅迫下對銀水牛果生長及光合氣體交換參數的影響表明，隨著水分脅迫的加劇，銀水牛果植株生長量較W1分別顯著降低，地徑生長量較無水分脅迫顯著降低。隨著水分脅迫的加劇，Pn日變化曲線由“單峰型”轉為“雙峰型”，且Pn、Gs、Tr逐漸降低，Ls值升高；中度水分脅迫處理下Ci值最小，Ls值最大，而水分利用效率WUE最高；隨著水分脅迫的加劇，Gs與Pn的相關性迅速下降。許大全等認為水分脅迫對植物光合的抑制包括氣孔抑制和非氣孔抑制。 前者指水分脅迫使COND下降。CO2進入葉片受阻而使光合下降；后者指水分脅迫誘發的活性自由基代謝失調而導致光合器官光合活性的下降。氣孔限制的重要判據是CI 的降低；非氣孔限制的判據是CI 值的增加。
在交替灌溉對作物碳同化和水分利用的研究中，結果表明，交替灌在一定范圍內能夠刺激
根系生長，使根系在土壤剖面分布更為均勻。整個植株處于根冠協調的狀態。交替灌可以有效控制ET，而使Pn保持較高的水平，這與根源信號ABA對氣孔行為的調節有關。土壤反復干濕交替能夠增強玉米滲透調節能力和對土壤干旱的適應，降低氣孔半閉與閾值，使作物水分狀況改善，氣孔的調節能力增強，非氣孔限制作用下降。
在蘋果果實生長早期進行水分脅迫處理，研究水分脅迫期間及脅迫解除之后源葉中的不同種類碳同化物含量及相關酶活性的變化，結果表明，水分脅迫條件下源葉中總可溶性糖和還原糖積累，山梨醇含量升高；前兩個干旱脅迫周期源葉中淀粉含量顯著降低；水分脅迫對還原糖的影響主要是增加葡萄糖和果糖的含量，葡萄糖含量在中度脅迫時開始增加，嚴重脅迫時急劇升高，但果糖含量僅在輕度脅迫時顯著高于對照，對蔗糖含量的影響較小。水分脅迫解除后，水分脅迫株葉片中除葡萄糖能保持一個顯著高于對照的水平外，其余的糖和山梨醇均迅速地回落到正常灌溉的對照水平。說明在外界水分條件虧缺情況下，植物通過降低碳同化過程來保證生命的延續，即通過降低體內糖類來保證生命活動需要的水分，趨向于忍耐狀態。
高產是作物生產的主要目標，雖然產量受一系列生理過程和形態結構上為數眾多的因素相
互作用、相互制約，但有一點是肯定的：即干物質總量的90 %～95 %來自光合作用，即作物產量的形成主要依靠來自太陽輻射中的光能。.盡管光合作用的研究已有200多年的歷史，但是改善作物光合生產力，在很長時間內，并不是自覺地對光合過程本身進行有意識的遺傳改進。從19世紀80～90年代，植物產量處于徘徊不前的階段，,所以科學家們把下一步提高產量寄托在提高作物的光能利用率上。目前大田作物光能利用效率很低，僅有1 %～5 %。就提高作物的光能利用率而言，不光受外界環境因素，如溫度、光照、水分、空氣、礦質等的影響，同時也受自身生理因素的限制。早在100多年前就有人提出，照光的葉片中同化產物的積累會使葉片的光合作用降低，即產物抑制假說。有人通過提高光合產物的源-庫比例，阻止葉片光合產物輸出，抑制植物生長或提高空氣中CO2含量等多種方法人為地增加葉片中的光合產物含量后，發現葉片光合速率降低，并且用末端產物的反饋抑制來解釋。但也有這樣一種可能性，如，人為地改變葉片光合產物含量的同時，往往葉片激素含量和水分含量等的變化也相伴發生。因此，葉片光合速率的變化不一定是光合產物含量變化的結果。也有一些研究表明，葉片中光合產物積累后葉片的光合速率并沒有降低。許大全等提出了產物抑制閾值觀點，認為即使植物體中存在產物抑制作用，那也只是光合產物積累到一定水平之后，光合產物才會抑制光合作用。
總之，在資源有限的條件下，植物在其生命中總是在碳同化與資源利用之間進行著艱難的抉擇，在進化過程中總是向著利于自身生存的方向，因此，在作物不同的區域、不同的自然環境和氣候條件下，品種的培育和選擇應該根據作物栽培所能給予的條件進行。而在資源虧缺的環境中，作物對碳同化的弱化是生存選擇的對策，在權衡過程中的生理變化，遺傳特性變化是巨大的。
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