緩步動(dòng)物是動(dòng)物界的一個(gè)門,是俗稱水熊蟲(Water Bear)的一類小型動(dòng)物,主要生活在淡水的沉渣、潮濕土壤以及苔蘚植物的水膜中,少數(shù)種類生活在海水的潮間帶。有記錄的大約有750余種,其中許多種是世界性分布的。在喜馬拉雅山脈(6000m以上)或深海(4000m以下)都可以找到它們的蹤影。從此直至今天,人們對緩步動(dòng)物在動(dòng)物分類中的位置,形態(tài)學(xué),生活方式,組織學(xué)以及其隱生性的研究興趣就有增無減。
中文名緩步動(dòng)物
別名水熊蟲
界動(dòng)物界
門緩步動(dòng)物門
中文學(xué)名緩步動(dòng)物
二名法Tardigrata
簡介緩步動(dòng)物(Tardigrata)為緩步動(dòng)物門的總稱,是地球上非常奇妙的動(dòng)物之一,它們不適應(yīng)或高或低的溫度。緩步動(dòng)物門是動(dòng)物界的一個(gè)門,為俗稱水熊蟲(Water?Bear)的一類小型動(dòng)物,主要生活在淡水的沉渣、潮濕土壤以及苔蘚植物的水膜中,少數(shù)種類生活在海水的潮間帶。
分類異緩步綱(Heterotardigrada),如水熊蟲(Water bears)
中緩步綱(Mesotardigrada)
真緩步綱(Eutardigrada),如緩步蟲(Macrobiotus)
特征多細(xì)胞動(dòng)物,非常細(xì)小,大部分不超過1毫米,最小的Echiniscus parvulus初生的時(shí)候只有50微米。而最大的Macrobiotus bufelandi則只達(dá)1.4毫米。通體透明,無色,黃色,棕色,深紅色或綠色。它們的顏色主要是食物賦予的。例如,它們食入含類胡蘿卜素的食物,類胡蘿卜素可以在各器官沉積。
緩步動(dòng)物它們由頭部,四個(gè)體節(jié)組成,被幾丁質(zhì)構(gòu)成的角質(zhì)層覆蓋。四對腳,末端有爪子、吸盤或腳趾。由長長的細(xì)胞組成的肌肉因應(yīng)體節(jié)而分布。口前有兩向前突出,一個(gè)用于刺進(jìn)食物,另一個(gè)則是吸收工具。前腸有很多成對腺體,薄薄的食道連接中腸。在兩個(gè)目的水熊蟲中腸和末腸之間有馬氏管,專司體內(nèi)的滲透壓平衡。
神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)成:咽上下神經(jīng)節(jié),其中咽下神經(jīng)節(jié)和腹部四個(gè)神經(jīng)節(jié)鏈?zhǔn)较噙B。體腔中的細(xì)胞負(fù)責(zé)儲(chǔ)存。水熊蟲沒有循環(huán)系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)。
緩步動(dòng)物通常是雌雄異體。它們的性腺是次體腔的殘留物,使不成對的囊狀器官,或者是在肛門前向外開口,或者是向終腸開口。卵子并不需要事先受精就可以被排出體外。
研究歷史緩步動(dòng)物“小水熊蟲”在1773年首次被一位名叫哥策的神甫描述,但并不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴蘭扎尼發(fā)現(xiàn),在缺水的環(huán)境下,緩步動(dòng)物能夠不脫去保護(hù)外殼而“復(fù)活”。斯巴蘭扎尼并且指出,緩步動(dòng)物要渡過缺水時(shí)期,就必須慢慢的失水。而緩步動(dòng)物Tardigrada這個(gè)名字,也是斯巴蘭扎尼首次給出的。
水熊也稱水熊蟲(Water Bear),人送外號“小美”,這是對緩步動(dòng)物門(Tardigrata)生物的俗稱,有記錄的約有900余種,其中許多種是世界性分布的。 水熊體型極小,最小只有50微米,而最大的則有1.4毫米,必須用顯微鏡才能看清,身體表層覆蓋著一層水膜,該水膜用于避免身體干燥,同時(shí)可呼吸水膜中的氧氣。
1785年米勒(O.F.Müller)對這種動(dòng)物作了深入的觀察。他嘗試將緩步動(dòng)物歸入動(dòng)物演化樹中并且把它歸入壁虱屬。米勒所使用的學(xué)名Acarus urllus被林奈寫到了他的《自然分類》中。1834年舒爾策發(fā)現(xiàn)了有名的Macrobiotus bufelandi。該名字來源于柏林醫(yī)生Hufeland,他著了一本有關(guān)長壽術(shù)(德語:Makrobiotik)的書叫《延年益壽之藝術(shù)》。相對于斯巴蘭扎尼的“復(fù)活”,舒爾策認(rèn)為緩步動(dòng)物在缺水后再次接觸到水時(shí),是“蘇醒”過來了。但他的看法并不是得到很多的認(rèn)同。他同時(shí)代的愛亨伯格則認(rèn)為,缺水時(shí),緩步動(dòng)物能分泌一種物質(zhì),在里面緩步動(dòng)物不但能度過困難時(shí)期,而且能繁衍后代。數(shù)年后“醒過來”的只是它的后代。更有人認(rèn)為那是一種自然發(fā)生(generatio spontanea)。
對緩步動(dòng)物形態(tài),系統(tǒng)分類和生理研究有著最深遠(yuǎn)影響的貢獻(xiàn)當(dāng)屬法國人Doyères所寫的書《Mémoire sur les Tardigrades》(1840-1842年)。他強(qiáng)調(diào)了緩步動(dòng)物在慢慢失水的環(huán)境中“復(fù)活”的能力。這和當(dāng)時(shí)另一種觀點(diǎn)相沖突,就是認(rèn)為,沒有任何預(yù)防措施可以阻止完全脫水的動(dòng)物的死亡。1859年巴黎生物協(xié)會(huì)最終通過一份超過100頁的鑒定形成定論,就是Doyères的意見是對的。新的問題是,在這種脫水環(huán)境中,緩步動(dòng)物的新陳代謝究竟只是變慢了還是停止了。
緩步動(dòng)物是顯微鏡下的動(dòng)物,它們有兩個(gè)非常酷的綽號——水熊和苔蘚小豬。它們被分割,最大長度為一毫米,也許是一毫米半。水熊看起來是堅(jiān)不可摧的,因?yàn)樗鼈兒苄 K鼈兡茉跇O端的溫度下生存,雖然也有極限。(我們馬上就會(huì)講到。)它們對高劑量的輻射一笑置之,對空間本身的寂靜真空一笑置之。在一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中,水熊暴露在外太空10天。回到地球后,人們發(fā)現(xiàn)許多北極熊幸存了下來,有些甚至還生了孩子。[1]
20世紀(jì)初,耶穌會(huì)神甫拉門(G.Rahm)通過緩步動(dòng)物還能度過低溫(絕對零度)環(huán)境的現(xiàn)象認(rèn)為,新陳代謝是停止了。1922年鮑曼通過對脫水隱生的形態(tài)和生理方面的研究,再次捍衛(wèi)了這一觀點(diǎn)。
1851年Dujardin認(rèn)為緩步動(dòng)物是一種原本生活在海洋里的生物,這是緩步動(dòng)物的分類的第一步。1907-1909年Murray在不列顛-南極探險(xiǎn)中收集到多種緩步動(dòng)物的樣本。使得緩步動(dòng)物的種類在很短的時(shí)間內(nèi)上升到了25種。1928年圖靈為緩步動(dòng)物建立了一個(gè)新目。
但緩步動(dòng)物在動(dòng)物界中的位置在Doyères的著作中并沒有被提及。1851年Dujardin根據(jù)它們具有和線蟲動(dòng)物相似的咽,而認(rèn)為緩步動(dòng)物是線蟲動(dòng)物的近親。而1896年海克和1909年里希特斯則認(rèn)為它的近親應(yīng)該是節(jié)肢動(dòng)物。但大部分的專家卻認(rèn)為應(yīng)是節(jié)肢動(dòng)物。1929年根據(jù)當(dāng)時(shí)組織學(xué)的證據(jù)人們將它劃為節(jié)肢動(dòng)物下的綱。到了1953年,人們終于可以有技術(shù)基礎(chǔ)去測量緩步動(dòng)物正常和隱生狀態(tài)下的氧氣消耗量。1968年科學(xué)家通過電子顯微鏡觀察到緩步動(dòng)物的儲(chǔ)存細(xì)胞。1972年拉馬佐蒂的專著第二版出版,列舉了413種緩步動(dòng)物。1974年籍拉馬佐蒂75大壽之際在意大利城市帕蘭扎(Pallanza)舉行了第一屆國際緩步動(dòng)物論壇。
隱生形式緩步動(dòng)物緩步動(dòng)物門具有全部四種隱生(Cryptobiosis)性,即低濕隱生(Anhydrobiosis)、低溫隱生(Cryobiosis)、變滲隱生(Osmobiosis)及缺氧隱生(Anoxybiosis),能夠在惡劣環(huán)境下停止所有新陳代謝。緩步動(dòng)物也因此被認(rèn)為是生命力最強(qiáng)的動(dòng)物。在隱生的情況下,一般可以在高溫(151°C)、絕對零度(-272.8°C)、高輻射、真空或高壓的環(huán)境下生存數(shù)分鐘至數(shù)日不等。曾經(jīng)有緩步動(dòng)物隱生超過120年的記錄。
低濕隱生這是最常見的隱生形式,當(dāng)陸生的緩步動(dòng)物生活環(huán)境開始缺水是即會(huì)發(fā)生。但當(dāng)它們再次接觸到水的時(shí)候,它們能在很短時(shí)間之內(nèi)重新活動(dòng)。包括陸生緩步動(dòng)物在內(nèi),只有它們身處水中才能存活。若周邊液體被稀釋甚至低于體液濃度時(shí),緩步動(dòng)物就會(huì)蜷縮成桶狀。背側(cè)的甲片會(huì)層疊在一起,甲片之間的彈性角質(zhì)層會(huì)收縮。進(jìn)入所謂的“小桶狀態(tài)”(Cask Pha)。
進(jìn)入“小桶狀態(tài)”的首要原因是缺氧。實(shí)驗(yàn)中停止通風(fēng),緩步動(dòng)物會(huì)收縮。但在水中肌肉的收縮狀態(tài)不能持久。所以“小桶”遇水即會(huì)重新舒展,但個(gè)體會(huì)立即進(jìn)入窒息狀態(tài)(Asphyxie)。緩步動(dòng)物能渡過缺水期有前提,就是該過程是緩慢進(jìn)行的而且空氣濕度不能太低。干燥過程太快,緩步動(dòng)物就沒有時(shí)間去收縮。作違背該前提的實(shí)驗(yàn),可以觀察到緩步動(dòng)物緊壓在地表,很難復(fù)蘇。
缺氧隱生缺氧隱生發(fā)生于緩步動(dòng)物周遭液體含氧量低于一個(gè)閾值。開始的時(shí)候緩步動(dòng)物先收縮,但后來就會(huì)伸展到最大狀態(tài),同時(shí)也是窒息狀態(tài),而且它們已沒有能力排出進(jìn)入體內(nèi)的水分。一些種類能在缺氧狀態(tài)下存活五天。缺氧隱生時(shí)緩步動(dòng)物的新陳代謝狀態(tài)不明。
低溫隱生緩步動(dòng)物低溫就會(huì)引起低溫隱生。緩步動(dòng)物能先被冷凍再經(jīng)解凍而復(fù)蘇,而且不會(huì)對身體造成損壞。1975年Crowe將活動(dòng)狀態(tài)的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20°C的水中。所有實(shí)驗(yàn)動(dòng)物立刻進(jìn)入小桶狀態(tài)。在4°C的水中解凍只需要一分鐘。80%的動(dòng)物成功蘇醒。
變滲隱生變滲隱生還沒有很好地被觀察到。變滲隱生是因?yàn)榄h(huán)境的滲透壓升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的鹽溶液中仍然能活動(dòng)。在15%的鹽溶液中它會(huì)在9秒之內(nèi)進(jìn)入小桶狀態(tài)。Echiniscoides sigismundi在淡水中會(huì)窒息,但若在三天內(nèi)將它重新放到海水中,它就會(huì)蘇醒過來。
胞囊在胞囊中渡過困難時(shí)期并不算是隱生的一種。
在苔蘚和干草間生活的,特別是淡水生的種類能夠通過這種胞囊的形式渡過困難時(shí)期。在這種狀態(tài)下緩步動(dòng)物會(huì)縮小成只有原來20%到50%的體積,降低新陳代謝甚至分解部分器官。該過程伴隨有三次連續(xù)的蛻皮,結(jié)束的時(shí)候,動(dòng)物就會(huì)被多層角質(zhì)層外殼所包繞。在這種狀態(tài)下緩步動(dòng)物能存活一年。當(dāng)環(huán)境改變回來,該個(gè)體能在6到48小時(shí)內(nèi)脫殼而出。
胞囊的形成只會(huì)在水中發(fā)生。它遠(yuǎn)不如小桶狀態(tài)那樣具抵抗能力,而且其水分含量也決定了其不具有抗高溫能力。
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