生物進化論（生物學最基本的理論之一）

生物進化論（生物學最基本的理論之一）

生物進化論 （生物學最基本的理論之一） 次瀏覽 | 2022.09.22 17:35:13 更新 來源 ：互聯網 精選百科 本文由作者推薦 生物進化論生物學最基本的理論之一

生物進化論，簡稱進化論，是生物學最基本的理論之一。進化，是指生物在變異、遺傳與自然選擇作用下的演變發展，物種淘汰和物種產生過程。地球上原來無生命，大約在30多億年前，在一定的條件下，形成了原始生命，其后，生物不斷的進化，直至今天世界上存在著170多萬個物種。生物進化論最早是由查爾斯·羅伯特·達爾文提出的，在其名著《物種起源》有詳細的論述。進化論有三大經典證據：比較解剖學、古生物學和胚胎發育重演律。

中文名

進化論

外文名

theory?of?evolution

適用領域

進化生物學

總概生物進化論

生物進化論簡稱進化論。

進化論，生物學術語。是由英國生物學家查爾斯·達爾文（1809—1882）曾經乘坐貝格爾號艦作了歷時5年的環球航行中，對動植物和地質方面進行了大量的觀察和采集后，當時是對物種起源的一種猜測而提出的一種假說。隨著進化論的發展，產生了現代綜合進化論，而現代進化學絕大部分以查爾斯·羅伯特·達爾文的進化論為指導，埃爾溫·薛定諤的《生命是什么》為主體方向，進化論已為當代生物學的核心思想之一。[1]

進化論的研究

地質歷史的研究對許多既非歷史學家，也非地質學家的人，具有極大吸引力。這項研究在人的思想中占有獨特興趣及重要的地位。在一切人文科學中，歷史研究，誠然具有獨特的意義，而在科學之中，那研究地球本身的地質學，同樣的引起人獨特的興趣。當二者結合在那聲稱可以解讀地球起源，歷史，及各項過程之奧秘的歷史地質學中時，其研究所得到的『全貌』，就引起了驚人的興趣與意義。實際說來，這樣的圖畫，遠超出了歷史與地質學的范圍。任何論到起源的東西，必然是哲學的或神學的，富有強烈的意義，目的，及命運的含意。

無怪乎，歷史地質學對各種人都引起強烈興趣與關心。其實，現代歷史地質學的基本結構早在一百年前，就為以下的人所立定：赫頓(JamesHutton--受過學訓練的農業學家)普萊費爾(JohnPlayfair--數學家)威廉(WilliamSmith--測量人員)萊義爾(CharlesLyell-律師)，居維葉(GeorgesCuvier-比較解剖學家)，達爾文(神學生及博物學家),錢伯斯(RobertChambers--新聞記者)，巴克蘭(WilliamBuckland--神學家)，穆啟生(RoderickMurchison--)，塞奇威克(AdamSedgwick--當其競選劍橋地質學系主任時，夸口說，他對地質學毫無所知),米勒(HughMiller--石匠)，弗雷明(JohnFleming--動物學家)，及其它同類的人。

地質歷史的研究對許多既非歷史學家，也非地質學家的人，具有極大吸引力。這項研究在人的思想中占有獨特興趣及重要的地位。在一切人文科學中，歷史研究，誠然具有獨特的意義，而在科學之中，那研究地球本身的地質學，同樣的引起人獨特的興趣。當二者結合在那聲稱可以解讀地球起源，歷史，及各項過程之奧秘的歷史地質學中時，其研究所得到的『全貌』，就引起了驚人的興趣與意義。實際說來，這樣的圖畫，遠超出了歷史與地質學的范圍。任何論到起源的東西，必然是哲學的或神學的，富有強烈的意義，目的，及命運的含意。　無怪乎，歷史地質學對各種人都引起強烈興趣與關心。其實，現代歷史地質學的基本結構早在一百年前，就為以下的人所立定：赫頓(JamesHutton--受過學訓練的農業學家)普萊費爾(JohnPlayfair--數學家)威廉(WilliamSmith--測量人員)萊義爾(CharlesLyell-律師)，居維葉(GeorgesCuvier-比較解剖學家)，達爾文(神學生及博物學家),錢伯斯(RobertChambers--新聞記者)，巴克蘭(WilliamBuckland--神學家)，穆啟生(RoderickMurchison--)，塞奇威克(AdamSedgwick--當其競選劍橋地質學系主任時，夸口說，他對地質學毫無所知),米勒(HughMiller--石匠)，弗雷明(JohnFleming--動物學家)，及其它同類的人。

達爾文之前

生物進化論，甚至可以說整個生物科學，開始于１８５９年１１月２４日。在那一天，在經過二十年小心謹慎的準備之后，達爾文出版了《物種起源》。第一版印了一千二百五十本，在一天之內銷售一空。一門嶄新的學科從此誕生了！

但是，一門新的學科不會從天而降。在１８５９年，科學界已經有了大量的進化證據，做好了準備迎接進化論的誕生。這時候的進化證據歸納起來有動植物培養、化石記錄、解剖比較、退化器官、胚胎發育和生物地理分布這幾類。

動物家養和植物栽培已經有了幾千年的歷史，人們由此已經知道同一物種往往有著差別極大的形態。這些形態是可以被改變的，通過精心的選擇，可以得到新的品種。這種經由達爾文所謂的“人工選擇”而獲得的品種，其彼此之間的差別，有時比野外物種之間的差別還要大。如果我們在野外見到狼狗和哈巴狗的話，完全可能把它們當成象狼和狐貍那樣兩個截然不同的物種。動植物培養提供了“生物是可變的”感性而直觀的材料。

那時候，科學界早已知道化石乃是生物體的遺跡，而且，許多從前的物種現在已經不存在、滅絕了，也就是說，生物界的組成并不是從古到今一成不變的。許多種類在化石記錄中顯示了隨著地理時間的推移而逐漸發生變化的趨勢，有時在兩個類群之間還可以發現處于過渡形態的化石。各個主要生物類群在化石記錄中并不是同時出現的，而是有先有后，很有順序，而且這個順序與從現存生物的比較得到的順序相符。比如，從形態結構（例如心臟結構）和生理特點（例如呼吸系統）的比較，我們可以推測脊椎動物從“低級”到“高級”的順序是魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類，而在化石記錄中，我們也發現魚類化石的確先在較早的地層開始出現，其次是兩棲類、爬行類，而以哺乳類化石出現得最晚。化石記錄所展示的從“低級”到“高級”的順序，是生物進化的一個有力證據。

早在十六世紀，就有科學家發現人和鳥雖然外表很不相同，骨骼組成和排列卻非常相似。到了十九世紀，研究不同生物種類的形態結構的比較解剖學已相當發達，各生物種類在內部結構的同源性也越來越明顯。正如達爾文所指出的：用于抓握的人手，用于挖掘的鼴鼠前肢，用于奔跑的馬腿，用于游泳的海豚鰭狀肢和用于飛翔的蝙蝠的翼手，它們的外形是如此的迥異，功能是如此的不同，但是剔除皮毛、肌肉之后，呈現在我們眼前的骨架卻又是如此相似！對此最合理的解釋就是它們都是從同一祖先進化而來的，因為適應環境具有了不同的功能和不同的外形，但是骨子里卻沒能變多少。如果它們是被分別創造出來的，根本沒必要讓有不同功能和不同外形的器官有著相似的構造，因為這樣的構造設計，就其功能和外形而言，有時顯得不是那么合理。如果讓一個工程師來設計這些前肢，他完全可以去除一些對其它物種必需，對這個物種卻是個累贅、退化得只剩一點痕跡的骨頭．

而且，比較解剖學使我們認識到許多生物體都有一些退化了的器官，它們是生物進化的令人信服的證據。比如鯨，它的后肢已經消失了，但它的后肢骨并沒有消失，我們還可以在它的尾部找到已不起作用的盆骨和股骨。甚至在一些蛇類中，我們也可以找到盆骨和股骨的殘余。這使我們相信，鯨是由陸地四足動物進化來的，蛇是由蜥蜴進化來的。我們人類，已完全退化了的器官也不少，尾骨、轉耳肌、闌尾、瞬膜（第三眼瞼）等等都是完全退化、不起作用的器官，它們除了讓我們記住我們的祖先曾經象猴一樣有尾巴，象兔子一樣轉動耳朵，象草食動物一樣有發達的盲腸，象青蛙一樣眨眼睛，還能有別的什么合理解釋嗎？

早在十八世紀，動物學家就已經發現，在動物胚胎發育的過程中，會經過一系列與較低等的動物很相似的時期。比如說人，在胚胎發育的早期出現了鰓裂，不僅外形象魚，而且內臟也象魚：有動脈弓，心臟只有兩腔等等。對這個現象的唯一合理的解釋，就是人是由魚進化來的，祖先的特征在胚胎發育過程中重演了。事實上，爬行類、鳥類和哺乳類在胚胎發育的早期都跟魚類相似，而且有些時期幾乎不可能區別開來，這是所有的脊椎動物都有共同祖先的一個證據。

自從十六世紀以來，隨著西方航海業的發達，特別是美洲和澳洲的發現，博物學家們見識到無數新奇的物種。許多的物種，甚至整個屬、科、目，只在某個地理區域被發現。當博物學家在澳洲和南美見到袋鼠、袋狼、袋熊、袋鼬、袋貂、袋獾等等聞所未聞的動物，就不免奇怪為什么上帝只在這里創造出有袋類哺乳動物。這并非那里的環境是為有袋類而設的，因為當移民們給這些地方帶去高等哺乳動物后，許多有袋類因為競爭不過高等哺乳類而數量銳減甚至滅絕了。顯然更合理的解釋是，由于這些地區與別的大陸隔絕，而有了獨特的進化途徑。即使是一個群島，也往往有在別的地方找不到的特有物種。做為神學院的畢業生的達爾文最初對神創論產生了懷疑，就是因為在加拉帕格斯群島見到了那些島與島之間都不同種的巨龜，見到了在別的地方都找不到的多達十三種的“達爾文雀”，而不由得發生疑問：為什么上帝要在這個小小的角落炫耀他的創造才能，專門為這里創造出如此多的“只此一家，別無分店”的特有物種？合理的解釋是，這些物種的祖先都是從別的地方來的，幾萬年幾十萬年后發生了變化，從而產生了形形色色的特有物種。

總之，在達爾文之前，生物進化已是鐵證如山了，一些敢于沖破宗教信仰的束縛的科學家也開始正視這個事實。早在十八世紀中葉，法國博物學家布封就已認為生物物種是可變的，并大膽地推測所有的動物都來自同一種祖先。他并且認為地球的年齡要比《圣經》所記載的幾千年要古老得多，并把生物物種的變化和地球環境的變化聯系起來。但是在社會的壓力下，布封被迫宣布放棄這些離經叛道的觀點，因此未能產生什么影響。

比布封稍后的另一位法國博物學家拉馬克則要固執得多，影響也要大得多。他是第一個系統地研究生物進化的人。他對生物進化的理解，跟現在并不相同。在他看來，生物界是一個從最簡單、最原始的微生物按次序上升到最復雜、最高等的人類的階梯，而所謂生物進化，就是從非生物自然產生微生物，微生物進化成低等生物，低等生物進化成高等生物，直到進化成人的過程。他認為，這個進化過程是不斷在重復，至今仍在進行著的。也就是說，在今天，聰明的猩猩仍在盡力進化成人。拉馬克也是試圖解釋進化現象的第一人，他給出了第一個進化的理論。這個理論主要有兩點：第一，生物體本身有著越變越復雜、向更高級形態進化的內在欲望；第二，生活環境能夠改變生物體的形態結構，而后天獲得的性狀能夠遺傳，簡言之，“用進廢退”。在著名的長頸鹿例子中，拉馬克是這么解釋長頸鹿的長頸由來的：長頸鹿的祖先經常伸長了脖子去吃樹高處的葉子，脖子受到了鍛煉，變長了，而這一點可以遺傳，因此其后代就要比父母的脖子長一些，一代又一代，脖子就越來越長。

拉馬克的這套理論，并不能說服當時的科學家接受進化論。這固然有宗教的原因，但也有科學上的懷疑。比如，拉馬克的進化論認為非生物能自然產生微生物，但是當時雖然巴斯德還未做否定自然發生論的著名實驗，科學界卻已普遍認為有足夠的證據表明自然發生論是不正確的。因此拉馬克雖然影響很大，卻是往往被當做反面教材來嘲笑和批駁。生物學界迫切需要有一個象牛頓一樣的科學巨人，能夠無可置疑地證明生物進化的事實，并且給出合理的解釋。這個巨人，就是達爾文。

達爾文及其進化論

達爾文(1809—1882)是英國博物學家、進化論的奠基人。他早年在劍橋大學學習神學。1831年起，他隨“貝格爾號”考察艦進行環球考察5年。在整理考察資料和實物標本的基礎上，經長期研究，于1859年出版了《物種起源》一書，確立了生物的進化論。他還通過《人類的由來及性選擇》和《動物和植物在家養下的變異》等著作，提出性選擇及人類起源的理論。他的學說是人類對生物界認識的偉大成就。

達爾文在環球考察中發現，南美洲和太平洋上的一些島嶼雖然在地理上是隔絕的，但是許多動植物品種十分相像。他把在化石中發現的古生物和現存的物種進行比較，認為“像這樣一些事實，顯然只能用這樣的假說來說明：物種逐漸起了變化”。達爾文回國后初期，主要是從事地質學方面的研究。地質學的研究進一步堅定了他關于物種進化的看法。但直到此時，他關于物種進化的觀點還只是從感性認識中形成的一個初步的假說，是地質學理論的一個補充，只有在解決了物種是怎樣進化的問題后，進化才能成為科學的理論。為了解決物種怎樣進化的問題，為了彌補自己在生物學方面的知識不足，達爾文廣泛地收集了一切有關動植物在人工培養和自然狀態下發生變異的事實。他同育種者和植物園的園丁交換意見。他還閱讀各種著作。1837年，達爾文認識到人工培育的植物品種進化的關鍵是人工選擇。他系統地描述了中國關于金魚人工選擇的過程和原理，并且說明中國人曾經運用同樣的原理對各種植物和果樹進行人工選擇。他在《物種起源》中承認選擇原理不是近代的發現，在中國古書中早就有了明確的記述。但是，在自然界中物種是怎樣進化的，對達爾文來說仍舊是個謎。他這樣寫道：“1838年10月，也就是開始我的系統探索的15個月之后，我為了消遣而偶然讀到了馬爾薩斯的人口論，而我由于長期不斷觀察動植物的習慣，對這種到處都在進行著的生存斗爭，思想上就容易接受，現在讀了這本書立刻使我想起，在這些情況下，有利的變異常常容易保存，而不利的變異就常常容易消滅。它的結果就會形成新的物種。這樣我終于得到一個說明進化作用的學說了。”直到此時，達爾文才找到了自然界的物種怎樣進化的謎底。這就是生存競爭，通過自然選擇，最適者生存。

達爾文的進化理論認為，生物的進化主要是自然選擇的結果。生物由于繁殖過剩，不可避免地存在種內和種間的生存競爭。生物經常發生的微小變異，在生存競爭中，有利于個體生存和后代繁殖的變異被保留，不利于個體生存和后代繁殖的變異被淘汰，這就是自然選擇。由于自然選擇的長期作用，有利的變異逐代積累，便形成新種。在不同的自然條件下，自然選擇的方向不同，一個原始的物種會發生性狀分歧，演變為多數物種。

達爾文的學說是生物科學的一次理論綜合，對生物學的發展起了重大的作用。生物進化論的提出，也是人類思想史上劃時代的大事。17世紀的牛頓把“造物主”(神)從無生命現象的研究領域驅逐出去了(雖然牛頓承認了上帝的第一推動力)，19世紀的達爾文又把“造物主”從有生命現象的研究領域驅逐出去了。[2]

達爾文的三大難題

達爾文自己把《物種起源》稱為“一部長篇爭辯”，它論證了兩個問題：第一，物種是可變的，生物是進化的。當時絕大部分讀了《物種起源》的生物學家都很快地接受了這個事實，進化論從此取代神創論，成為生物學研究的基石。即使是在當時，有關生物是否進化的辯論，也主要是在生物學家和基督教傳道士之間，而不是在生物學界內部進行的。第二，自然選擇是生物進化的動力。當時的生物學家對接受這一點猶豫不決，因為自然選擇學說在當時存在著三大困難。

第一，是缺少過渡型化石。按照自然選擇學說，生物進化是一個在環境的選擇下，逐漸地發生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應該存在過渡形態，而這只能在化石中尋找。在當時已發現的化石標本中，找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由于化石記錄不完全，并相信進一步的尋找將會發現一些過渡型化石。確實地，在《物種起源》發表兩年后，從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了，以后各種各樣的過渡型化石紛紛被發現，最著名的莫過于從猿到人的猿人化石。在現在被稱為過渡型的化石已有上千種，但是與已知的幾百萬種化石相比，仍然顯得非常稀少。這有兩方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石記錄必然非常不完全；另一方面，按照現在流行的“間斷平衡”假說，生物在進化時，往往是在很長時間的穩定之后，在短時間內完成向新種的進化，因此過渡形態更加難以形成化石。

第二，是地球的年齡問題。既然自然選擇學說認為生物進化是一個逐漸改變的過程，它就需要無比漫長的時間。達爾文認為這個過程至少需要幾億、十幾億年。但是當時物理學界的泰斗威廉·湯姆遜（即開爾文勛爵，一個神創論者）用熱力學的方法證明地球只有一億年的歷史，而只有最近的最多兩千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存。對于物理學家的挑戰，達爾文無法反擊，只能說“我確信有一天世界將被發現比湯姆遜所計算而得的還要古老”。我們今天已知道達爾文是對的，而湯姆遜算錯了，現在的地質學界公認地球有四十幾億年的歷史，而至少在三十億年前生命就已誕生。但是在當時，在地球的年齡問題上，人們顯然更傾向于相信物理學權威。

第三個困難是最致命的：達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇。當時的生物學界普遍相信所謂“融合遺傳”：父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的，白人和黑人結婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。湯姆遜的學生、蘇格蘭工程師簡金(F.Jenkin)據此指出：一個優良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉，而無法象自然選擇學說所說的那樣在后代保存、擴散開來，就象一個白人到一個非洲黑人部落結婚生子，幾代以后他的后代就會完全變成了黑人。達爾文雖然從動植物培養中知道一個優良的性狀是可以被保留下來的，但是他沒有一套合理的遺傳理論來反駁簡金。達爾文被迫做出讓步，承認用進廢退的拉馬克主義也是成立的，可以用來補充自然選擇學說。事實上，在達爾文逝世（１８８２年）前后，生物學界普遍接受拉馬克主義，而懷疑自然選擇學說。

如果達爾文知道奧地利遺傳學家孟德爾的實驗，就不會在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在１８６５年就已經發現了基因的分離定律和獨立分配定律。生物遺傳并不融合，而是以基因為單位分離地傳遞，隨機地組合。因此，只要群體足夠大，在沒有外來因素（比如自然選擇）的影響時，一個遺傳性狀就不會消失（膚色的融合是幾對基因作用下的表面現象）。在自然選擇的作用下，一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率，并逐漸擴散到整個群體。

很顯然，孟德爾主義正是達爾文所需要的遺傳理論。可惜，孟德爾的發現被當時的科學界完全忽視了。具有諷刺意味的是，當孟德爾主義在１９００年被重新發現時，遺傳學家們卻認為它宣告了達爾文主義的死亡，在他們看來，隨機的基因突變，而不是自然選擇，才是生物進化的真正動力。只有一些在野外觀察動植物行為的生物統計學家仍然信奉達爾文主義，因為他們所觀察到的生物對環境的奇妙適應性，是無法用隨機的突變來解釋的。

偉大的綜合

達爾文主義和孟德爾主義的開始融合，是在孟德爾定律被重新發現之后二十年的事。這一次不是一個科學巨人的孤身奮戰，而是群星燦爛了。在這些偉大的科學家中，最重要的是英國人費歇(R.A.Fisher)、荷爾登(J.B.S.Haldne)和美國人萊特(S.Wright)。他們從理論上證明了，達爾文主義和孟德爾主義不僅不互相沖突，而且相輔相成。那些在野外做觀察研究的生物統計學家所獲得的進化論數據，都可以從遺傳學原理推導出來。在孟德爾遺傳學的基礎上，自然選擇可以完滿地解釋生物的適應性進化，根本不需要拉馬克主義（拉馬克主義這時候也已被證明是不可能的）。孟德爾遺傳學正是達爾文夢寐以求的遺傳學！這些理論研究工作，是在１９１８年開始，而在三十年代初基本完成的。１９３０年，費歇發表了《自然選擇的遺傳理論》；１９３１年，萊特發表了《孟德爾群體中的進化》；１９３２年，荷爾登發表了《進化的動力》。這三本經典著作，構成了現代進化論的理論基礎。

但是這些理論研究，涉及到復雜的數學計算，不是一般的生物學家們所能理解的。而且只有理論沒有實驗，也很難被生物學家們所接受。因此，他們的研究工作，對當時的生物學界并沒有產生太大的影響。直到生物學界出現了另一位偉大的科學家，他不僅有耐心去弄懂這些繁瑣的數學計算，而且用實驗來驗證這些計算，他就是俄國出身的美國遺傳學家杜布贊斯基(T.Dobzhansky)。杜布贊斯基師從俄國遺傳學家契特維里科夫(S.Chetverikov)研究果蠅遺傳學，１９２７年移民到美國（兩年后他的老師被蘇維埃政府逮捕，實驗室被關閉）。他與萊特合作，以果蠅為實驗材料證實了萊特的理論工作。１９３７年，杜布贊斯基發表了《遺傳學和物種起源》。在這部繼《物種起源》之后最為重要的進化論論著中，杜布贊斯基在理論上和實驗上統一了自然選擇學說和孟德爾遺傳學，對博物學家和實驗生物學家產生了巨大的影響，刺激了各個領域的生物學家都投身到進化論的研究當中來。

接下去的十年，是現代進化論碩果累累的十年。動物學家邁耶(E.Mayr)把現代進化論應用于分類學研究，并提出了在地理變異和隔絕條件下新種產生的模型。古生物學家辛普森(G.G.Simpson)的研究表明現代進化論能夠很好地被用于解釋化石記錄，而植物學家斯特賓斯(G.L.Stebbins)則指出植物的進化同樣能被現代進化論所解釋。到本世紀四十年代，現代進化論已經被成功地應用于生物學的所有領域。１９４２年，朱利安·赫胥黎（進化論奠基人之一湯姆遜·赫胥黎之孫）發表《進化：現代綜合》一書，綜合了現代進化論在各個領域的研究成果，現代進化論也因此被稱為“現代綜合學說”，也即新達爾文主義。標志著這個偉大的綜合過程的最終完成的，是１９４７年在普林斯頓成立了“遺傳學、分類學和古生物學的共同問題委員會”。組成這個委員會的三十個學術權威代表著生物學的不同領域，但有著一個共同的觀點：達爾文主義和孟德爾主義的綜合。

五、沒有止境的進化

１９４４年艾菲力(O.T.Avery)證明ＤＮＡ是遺傳物質，１９５３年華森和克里克提出DNA的雙螺旋結構模型，生物學從此進入了分子時代。分子生物學的研究為生物進化這一科學事實補充了重要的新證據。它揭示了生物界在分子水平上的一致性，證明了進化論關于“所有的生物由同一祖先進化而來”的命題。同時，分子生物學為研究生物進化的過程和機理提供了強有力的工具。在以前，生物學家們只能通過古生物化石的研究和現存生物的形態結構比較確定各物種親緣關系的親疏，從而繪出種系發生樹；現在，我們已完全可以在分子水平上，通過比較蛋白質的氨基酸序列或基因的核苷酸序列，不僅在總體上肯定了傳統生物學的結果，而且使種系發生樹的描繪更精確，達到了定量化的程度。

分子生物學的發展也使進化論的研究面臨新的問題。１９６８年，日本遺傳學家木村資生提出中性學說，認為在分子水平上，生物進化不受自然選擇的作用，而是按一定的速率隨機地突變，對生物的生存沒有好處也沒有壞處。木村在當時是根據蛋白質序列提出這個學說的，八十年代以來，ＤＮＡ序列大量測定所得的結果表明ＤＮＡ序列的改變更符合中性學說。有關中性學說的正確性和適用范圍目前仍然沒有定論。

在從前，自然選擇的結果往往被認為導致產生對生物物種或群體有好處的適應性，這就是所謂“群體選擇”。六十年代以來，生物學家越來越傾向于認為，“群體選擇”很可能并不存在，自然選擇產生的只是對個體有益的適應性，生物個體不會因為為了物種或群體的利益而放棄傳遞屬于自己的基因，這就是“個體選擇”。實際上，達爾文本人就是一個個體選擇論者（雖然在當時很少有生物學家認同他）。他認為，社會性昆蟲如蜜蜂中喪失了繁殖力的工蜂并非真正地“利他”，而是利己，因為一個蜂窩都是一個蜂后的直接后代，實際上就是一個個體。在性選擇的研究上，我們也遇到了類似的問題。一些生物學家更進而認為，自然選擇的作用單位不是個體，而是比個體更基本的基因，這就是引起很大爭議的“自私的基因”假說。這個假說，在八十年代發現自私的ＤＮＡ及自私的基因之后被越來越多的人所接受。

生物進化可以分成三個層次：微進化（生物群體中基因頻率的改變）、新種生成和大進化（從一個類型到另一個類型的躍變，比如從魚類進化到兩棲類）。現代綜合學說完美地解釋了微進化和新種生成，并認為由微進化和新種生成的研究所得的結果可以進一步推廣到大進化。但是一些生物學家對這個推論表示懷疑，他們認為生物大進化可能有屬于自己的機理。按照他們的觀點，生物新類型的產生是在生物胚胎發育過程中基因突變的結果。胚胎發育時的微小突變可以導致成體的巨大變化。最近發育生物學的研究似乎證明了這一點：如果在胚胎發育過程中，某種基因的表達速度變慢，就會使魚鰭變成肢足。可以預見，隨著發育生物學的發展，越來越多的大進化難題將被解決。

對于如何評價這些新成果，進化生物學家們爭論不休。持激進觀點的人認為，這些成果已推翻了現代綜合學說，它必須被新的學說所取代。現代綜合學說也被稱為新達爾文主義，因此這些新學說，比如中性學說，也就被稱為非達爾文主義。而在持保守觀點的人看來，這些新成果與現代綜合學說并無本質上的沖突，也可以被綜合到現代綜合學說之中去。不管怎樣，自從創立以來就備受攻擊的現代綜合學說仍然是進化生物學的主流學說。也許在不久的將來，就會出現綜合了分子生物學、發育生物學等新學科的研究成果的“分子綜合”學說。進化論創建一百多年來，本身就不斷地在進化，將來也會不斷地進化。進化論的進化沒有止境。

參考資料