第26卷第5期作 物 學 報V o l.26,N o.5 2000年9月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA Sep.,2000磷素利用效率不同小麥的光合作用和水分利用效率X
彭長連 林植芳 林桂珠
(中國科學院華南植物研究所，廣東廣州,510650)
提 要 利用穩定碳同位素比技術與光合速率的測定，比較了高、中、低磷素利用效率共8個小麥品種的水分利用效率(W U E)與光合作用特性。土壤干旱條件下，葉片寬度和單葉干重顯著減少,D13C值提高約2‰，光合速率降低16%～75%，長期的水分利用效率增大2.3～3.0L mo l mmo l，因磷效不同而異。高磷效的小麥的D13C和對13C的分餾率$值較低，不論在正常的田間土壤水分或干旱下，其瞬時的水分利用效率或長期的水分利用效率皆高于磷效中等或低磷效的品種。正常條件下品種間的光合速率(P n)差別不大，干旱下則高磷效品種可保持68%～84%的P n，而低磷效小麥的P n只為其對照的25%～49%。小麥種子的$值與單株籽粒重呈負相關性,r2=-0.7184。高磷效的冀8724617是供試小麥中P n和W U E最高的品種。
關鍵詞 磷素利用效率(PU E)；小麥；穩定碳同位素比；水分利用效率(W U E)；光合作用；水分虧缺Photosyn thesis and W a ter U Eff i c i ency i n W hea t Var i eti es D i ffer i n g i n Phospha te U Eff i c i ency
PEN G Chang2L ian L I N Zh i2Fang L I N Gui2Zhu
(S outh China Institute of B otany,Chine A cad e m y of S ciences,Guangzhou,510650)
Abstract Pho to syn thetic rate,W ater u efficiency and leaf w ideness w ere compared a mong eigh t w heat varieties differing pho s phate u efficiency by using stable carbon is o tope techn ique and po rtable pho to syn thetic apparatus.U nder w ater stress conditi on s,leaf w ideness,dry w eigh t per leaf and net pho to syn thetic rate(P n)decread con siderably,w h ile D13C value incread2‰and the in tegrated w ater u efficiency incread2.3～3.0L mo l mmo l,w h ich depends on the geno types of w heat.L ess D13C and is o tope discri m inati on($)w ere found in w heat varietiesw ith h igh pho s phate u efficiency(PU E),and their in stan taneous o r in tegrated w ater u efficiency (WU E)w ere h igher than in the cultivars w ith m iddle nad l ow PU E under bo th no r m al o r drough t s o il conditi on s.
N o obvi ous differences of P n a mong tested varieties at no r m al field w ater conditi on w as obrved,w hereas the relative decrea caud by w ater deficit w as16%～32%of the co rres ponden t con tro l in h igh PU E varieties,and it w as declined by51%～75%in l ow PU E varieties.T he$value w as negative related to grain w eigh t per p lan t(r2=-0.7184).V ariety J i 8724617w ith h igh PU E show ed the h ighest P n and WU E under t w o cas of t w o s o il w ater status.
Key words Pho s phate u efficiency;T riticum aestivum L.;Stable carbon is o tope rati o;W ater u efficiency;Pho to syn thesis;W ater deficit
X中國科學院特別支持項目KZ957202資助。
感謝：本研究得到中國科學院遺傳研究所李振聲院士的幫助和支持，特此致謝!
收稿日期:1999210208，接受日期:2000201222
445 作 物 學 報 26卷
提高植物對礦質營養和水分的利用效率是農作物高產和高抗逆性的重要前提和生理基礎。近年來中國科學院遺傳研究所對小麥高效利用土壤養分潛力進行系統的研究，已鑒定了一些具有不同磷素吸收和利用效率的小麥品種，篩選出四個高磷效的小麥，如高產高效型的小偃54、洛夫林10號、中產高效型的冀8724617和81(85)5232323[1]。這些工作從磷素營養角度為培育小麥良種提供了新技術。然而，迄今對于不同磷效小麥在水分利用與氣體交換特性上的差別，以及磷效與水分利用效率和光合速率等是否有關，仍不甚清楚。
水分利用效率是植物在有限的水分條件下重要的生理特性[2]。對作物水分利用效率(WU E)的了解可為節水農業的發展和篩選培育抗旱性強的品種提供重要的依據。過去相當長的時間內，由于缺乏一種可
靠有效而快速的評估WU E的方法而使此方面的研究及其應用受到較大的限制。穩定同位素比技術的發展已為此難題的解決提供了新的途徑。Farquhar等作了系列的工作并評述了穩定同位素分餾作用(Carbon is o tope discri m inati on,$)的理論，提出其與WU E的關系模式，認為可利用$值作為評估長期性的水分利用效率和C i C a的指標[3]。在一些C3型植物如大麥、花生、雞冠草等已證明$值與WU E之間呈負相關性，且同種植物的不同基因型之間及其與環境條件的相互作用顯示一定的差別[4～6]。對小麥的研究也發現類似的規律[7,8]。據此，本文進一步將穩定同位素技術與短時間光合特性測定相結合，比較高磷效、中磷效和低磷效三種類型小麥葉片和種子的D13C和13C的$值，其瞬時WU E和長時間積累的WU E及光合速率等的差別，并初步探討種子的$13C與單株籽粒重的關系。結果為不同磷效小麥的生產潛力和抗逆性差別的生理機制提供一些新證據，作為進一步篩選培育小麥良種的參考。
1 材料與方法
1.1 實驗材料
不同磷素利用效率的小麥(T riticum aestivum L.)共8個品種由中國科學院遺傳研究所提供。高磷效小麥為：冀8724617，小偃54，洛夫林10號,81(85)5232323。中磷效品種為8602。低磷效品種包括:N C37，京核90鑒31，京411。磷素利用效率(-P+P,%)在高磷效型小麥中>80%，在中磷效型小麥中為65%～80%，而低磷效型小麥中則<65%[12]。種子經精選、浸種催芽后，播于華南植物研究所實驗地，
每個品種播兩行，常規管理。干旱處理者則盆栽并將盆埋入對照小麥種植畦之中，整個生長期控制澆水。試驗于1998年11月開始,1999年2月測定光合作用之后，取樣烘干作穩定碳同位素比分析。對照及干旱處理的土壤表面15
c m深的土層含水量分別為17.15%±2.92%和5.34%±0.48%(1998年12月)及16.26%±
1.69%和3.12%±0.44%(1999年2月)。
1.2 光合速率和蒸騰速率
用L CA24便攜式光合儀于上午10∶00測定小麥孕穗期旗葉凈光合速率(P n)、氣孔導度和蒸騰速率(T r)，并以P n T r計算瞬時的水分利用效率(WU E1)，重復5次。
1.3 穩定碳同位素比及長期水分利用效率(W UE2)
取旗葉葉片和種子烘干磨碎，過篩，按以前描述的方法[9]用M A T2251同位素比質譜儀測定D13C值。根據Farquhar和R ichards[10],Farquhar等[3]及O′leary[11]等的下述公式計算小麥生長過程中葉片的長期水分利用效率:
$=(D13C a-D13C p)(1+D13C p)(1)
$=4.4+22.6(C i C a
)×10-
3
(2)WU E =(C a -C i )1.6$W
(3)
式中:$為碳同位素分餾值，等于植物材料的D 13C 值(D 13C p )減去空氣的D 13C 值(D 13C a ，為-8‰)。C i C a 代表細胞內CO 2濃度與外界大氣CO 2濃度的比率。$W 是葉片與空氣的水蒸汽壓梯度,$W =V (1-RH ),V 和RH 分別為葉片生長期的溫度下的飽和蒸汽壓和空氣相對濕度。
2 實驗結果
2.1 正常與干旱條件下不同磷效小麥光合作用的差別
表1可見，在田間正常土壤水分條件下，除洛夫林外，其他7種小麥的光合作用(P n )皆表1 不同磷效
小麥光合速率的比較
Table 1 Co mpar ison of photosyn theti c rates i n wheat with di fferen t
phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品種V arieties P n (L molm -2s -1)
對照Control 干旱D rought D T CK 磷高效
(H igh PU E )
冀8724617(J i )
小偃54(X iaoyan )洛夫林(L uofulin )81(85)5232323
26.18±2.8326.15±1.2318.26±8.1226.10±2.95
17.73±2.5621.97±3.3114.03±2.9518.38±1.17
0.6770.8400.7680.704
磷中效
(M id PU E )
8602
24.18±1.117.04±0.580.291磷低效
(Low PU E )
N C 37
京核90鑒31(J inghe )
京411(J ing )
23.11±5.1929.38±2.1030.02±1.76
11.40±4.469.33±3.287.57±2.76
0.4930.3180.252
PU E 2Phos phate u efficiency
較高，品種間差別不大。土壤干旱導致P n 明顯降低，高磷效的4個品種P n 下降16%～32.3%，中磷效和低磷效者的P n 降幅高達51%～75%。高磷效小麥顯示對缺水較強的抗性。
P n 的下降與氣孔導度大小有關(表2)。干旱下，磷高效與中效小麥的氣孔導度(G s )和C i C a 降低，表明氣孔
部分關閉使C i 減少而引起P n 表2 不同磷效小麥葉片的氣孔導度和C i C a 比
Table 2 Sto matal conductance and C i C a rati o i n leaves of wheat
with di fferen t phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品種V arieties C i C a
Control D rought G s (mol m -2s -1)Control D rought 磷高效
(H igh PU E )
冀8724617(J i )小偃54(X iaoyan )洛夫林(L uofulin )81(85)5232323
0.7100.8400.9400.762
0.4130.6740.8020.728
0.20±0.020.23±0.050.16±0.050.
23±0.
02
0.08±0.060.13±0.050.08±0.050.12±0.
02
磷中效
(M id PU E )
8602
0.6770.5820.19±0.010.05±0磷低效
(Low PU E )
N C37
京核90鑒31(J inghe )
京411(J ing )
0.7750.8950.657
0.7840.9080.700
0.17±0.050.23±0.020.25±0.04
0.07±0.020.07±0.020.06±0.01
降低。與此同時，低磷效小麥的G s 雖下降但C i C a 略有上升，反映非氣孔限制是其P n 降低的重要原因。圖1為磷效不同的3類小麥P n 、C i C a 和G s 的平均值，更清楚地看出不同磷效小麥品種在兩種土壤水分條件下光合作用CO 2交
換特性的差別。
2.2 干旱對不同磷效小麥葉片生長和含水量的影響
幾種小麥葉片的含水量約為76.5%～77.7%，干旱下僅下降4%～6%，葉片未出現萎蔫現象且不同磷效品種間無明顯的差別。正常供水條件下，高磷效品種的平均葉片寬度比中磷效和低磷效的高，葉片干重也較大，低磷效品種的葉寬和干重最小(圖2)。這種差別可能與品種特性決定的葉面積大小(未測定)及干物質合成與轉移能力不同有關。干旱使葉寬度變
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455期 彭長連等：磷素利用效率不同小麥的光合作用和水分利用效率
小，單葉干重降低，葉寬相當于對照的80%～90%，單葉重則只為對照的60%～72%，說明
干旱對葉片代謝的影響大于對其形態的影響。但從干旱引起的葉寬和干重相對變幅看來，高磷效小麥的變幅與中低磷效者相近。不表現優勢
。
圖1 不同磷效小麥在干旱條件下葉片的平均光合
速率(P n )、C i C a 和氣孔導度(G s )的變化
F ig .1 Changes in m ean values of photosynthetic rate ,
C i C a rati o and stom atal conductance in leaves of w heat w ith varying PU E under drought conditi on
圖2 干旱協迫下不同磷效小麥葉片寬度、
干重和含水量的變化
F ig .2 Changes in leaf w ideness ,dry w eight and
w ater content in varying PU E w heat
2.3 不同磷效小麥的蒸騰速率和水分利用效率
田間正常水分條件下，小麥葉片蒸騰速率大小的順序為低磷效>中磷效>高磷效品種。干旱使蒸騰下降，尤以中磷效和低磷效小麥的降幅更大(表3)。從光合速率與蒸騰之比計算的瞬時水分利用效率WU
E 1在兩種土壤水分條件下皆是高磷效>中磷效>低磷效小麥，表明這些小麥的磷素利用效率與水分利用效率之間有一定的關系。干旱下生長的高磷效小麥的水分利用效率接近或高于供水條件好的對照，但低磷效和中磷效小麥的水分利用效率卻降低12%～28%。
表4為葉片的D 13C 值及由此計算而得的長期水分利用效率WU E 2。結果可見，高磷效小麥的D 13C 比低磷效的高,WU E 2也表現同樣的趨勢。土壤干旱增高葉片的D 13C 值約為2‰和WU E 2約2.3～3.0L mo l mmo l ，即WU E 2相當于對照提高了25%～36%。冀8724617的瞬時WU E 1(表3)或長期WU E 2在二種水分條件下最高，京411則最低。
WU E 1與WU E 2在干旱條件下的相關性r =-0.6846，在正常田間水分下兩者之間沒有
6
45 作 物 學 報 26卷
明顯的規律性變化。將長期性的WU E 2與李繼云等[1]報告的PU E (籽粒g pg )相比(1995)，則其相關系數為r =-0.7810，似乎高磷效小麥與高水分利用效率有一定的內在聯系。
表3 干旱對不同磷效小麥蒸騰速率和瞬時水分利用效率(W UE 1)的影響
Table 3 Effects of drought on tran spi ratory rate and i n stan taneous water u eff i ci ency of di fferen t PUE wheat
磷效PU E 品種V arieties 蒸騰速率T r (mmol m -2s -1)
Control D rought D T CK 水分利用效率WU E 1(L mol CO 2mmol H 2O )
Control D rought D T CK 磷高效
H igh PU E
冀8724617
4.53±0.192.45±0.470.540
5.52±0.667.29±0.541.320小偃545.04±0.164.44±0.160.8805.24±0.575.02±0.330.958洛夫林5.83±1.243.34±0.340.5733.13±0.454.42±0.611.51381(85)5232323
5.93±0.303.33±0.200.7304.35±0.284.24±0.120.975平均
5.
33±0.66
3.64±0.930.680
4.62±0.98
5.15±1.231.191
磷中效
M id PU E
86027.20±0.162.56±0.160.3553.36±0.212.98±0.530.887磷低效
Low PU E
N C 377.09±1.533.84±0.960.5413.25±0.112.89±0.410.889京核90鑒31
9.11±0.544.11±0.410.4513.22±0.172.33±0.500.723京411
9.08±0.624.19±0.360.3513.20±0.262.34±0.640.731平均
8.42±1.
15
3.71±0.
47
0.447
3.25±0.
03
2.53±0.
30
0.778
表4 不同磷效小麥種子和葉片的D 13C 值及葉片的水分利用效率
Table 4 D 13C values i n eds and leaves and water u eff i ci ency (W UE 2)i n
leaves of wheat with di fferen t phosphate u eff i ci enci es
磷效PU E 品種V ariety D 13C (-‰)
種子
Seed 葉片L eaf Control D rought 水分利用效率
WU E 2(L mol CO 2mmol H 2O )
Control D rought 磷高效
H igh PU E
冀8724617
26.3727.8024.769.012.94小偃5426.0128.6026.917.9410.16洛夫林26.0827.6026.259.2311.0081(85)5232323
26.6829.1027.087.2911.50平均
26.2828.2726.258.36±0.91
11.40±1.16
磷中效
M id PU E
860226.9927.8526.108.9411.20磷低效
Low PU E
N C 37
25.62
28.70
27.17
7.829.82京核90鑒3126.0828.3126.20
8.3211.08京41126.8329.4727.036.8210.00平均26.1728.8226.807.97±0.89
10.52±0.71
3WU E 2是由D 13C 計算的葉片長期水分利用效率
3WU E 2is the integrated w ater u efficiency calculated from
D 13C value
播種前的小麥種子的D 13C 值平均為-26.33±0.47‰，與干旱葉片的D 13C -26.43±0.80‰相近，但高于正常田間土壤水分下葉片的平均值-28.43±0.66‰(表4)。
2.4 小麥種子的D
13
C 值及其與籽粒產
量的關系
由于本實驗后期未能收到可用于分析產量和D 13C 分析的種子。為了了解種子與產量關系及以種子D 13C 用于預測小麥產量的可能性，我們直接將
來自中國科學院遺傳所的不同磷效小麥種子作D 13C 測定(見表4)，計算其$值，并與李繼云等報告的小偃54，冀8624617，洛夫林10號，京411和81(85)5232323等5個品種在施P 或不施P 下的單株籽粒重量[1]作相關分析，得到線性方程:y (g 株)=9.8386-0.3465x ($值),r 2=-0.7184，表明供試的幾個品種中，單株籽粒產量較高者其$值較小，高磷效小麥小偃54等比京411的單株產量較高而種子的$值則較低。
3 討論
磷素利用效率不同的小麥品種間的光合速率和水分利用效率及其對土壤水分條件的響應存在一定的差別。在正常的越冬期間土壤水分條件(16%～17%含水量)下，品種間的差別較
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455期 彭長連等：磷素利用效率不同小麥的光合作用和水分利用效率
