性別決定與性別控制

2024年3月23日發(fā)(作者：北京的藍天)

第六章 性別決定與性別控制

雌雄性別分化是生物界最普遍的現(xiàn)象之一，也是遺傳學(xué)研究的一個重要內(nèi)容。在自然條

件下，兩性生物中雌雄個體的比例大多是1：1，是典型的孟德爾比數(shù)，這說明性別和其他

性狀一樣受遺傳物質(zhì)的控制。

第一節(jié) 性別決定的遺傳理論

關(guān)于性別決定的機制問題，曾有過多種假說，直到1902年，威爾遜(E. )、薩頓

(W.S. Sutton)等首次發(fā)現(xiàn)了性染色體后，性別決定自然與性染色體聯(lián)系起來，逐步形成了性

染色體決定性別學(xué)說，這也是目前最流行的學(xué)說。在動物中， 除性染色體決定性別外，還

有基因平衡理論、H-Y抗原及染色體的倍數(shù)等與性別有關(guān)理論。

一、性染色體類型與性別決定

在二倍體動物以及人的體細胞中，都有一對與性別決定有明顯直接關(guān)系的染色體叫

做性染色體，其他的染色體通稱為常染色體。有些生物的雄體和雌體在性染色體的數(shù)目

上是不同的，簡稱性染色體異數(shù)。例如，蝗蟲的性染色體，即X染色體，在雌蟲的體細

胞里是一對形態(tài)、結(jié)構(gòu)相同的染色體(可用XX表示)， 但雄蟲的體細胞里卻只有一條性

染色體(可用XO表示)。另一些生物的雌體和雄體的每個體細胞里都有一對性染色體，

但它們在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)上隨性別而不同。例如，豬雄性體細胞中是一對大小、形態(tài)、

結(jié)構(gòu)不同的性染色體，大的一條叫X染色體，小的一條叫Y染色體，雌性的體細胞中是

一對X染色體。

X、Y性染色體在形態(tài)和內(nèi)容上都不相同，它們有同源部分也有非同源部分。同源部分

和非同源部分都含有基因，但因Y染色體上的基因數(shù)目很少，所以，一般位于X 染色體上

的基因在Y染色體上沒有相應(yīng)的等位基因。

從進化角度看，性染色體是由常染色體分化來的，隨著分化程度的逐步加深， 同源部

分則逐漸縮小，或Y染色體逐漸縮短，最后消失。例如，雄蝗蟲的性染色體可能最初是XY

型，在進化過程中，Y染色體逐漸消失而成為XO型。因此X與Y染色體愈原始，它們的

同源區(qū)段就愈長，非同源區(qū)段就愈短。由于Y染色體基因數(shù)目逐漸減少，最后變成不含基

因的空體，或只含有一些與性別決定無關(guān)的基因，所以它在性別決定中失去了作用(如果蠅)。

但是，高等動物和人類中隨著X和Y染色體的進一步分化，Y染色體在性別決定中卻起主

要作用。

多數(shù)雌雄異體的動物，雌、雄個體的性染色體組成不同，它們的性別是由性染色體差異

決定的。動物的性染色體類型分為兩大類型。

型 這一類型的動物雌性個體具有一對形態(tài)大小相同的性染色體，用XX表示；

雄性個體則具有一對不同的性染色體，其中一條是X染色體，另一條是Y染色體，雄性個

體的性染色體構(gòu)型為XY，稱為雄異配型。屬這類性染色體的動物有大多數(shù)昆蟲類、原蟲類、

海膽類、軟體動物、環(huán)節(jié)動物、多足類、蜘蛛類、若干甲殼蟲、硬骨魚類、兩棲類和哺乳類

等。

此外，在一部分昆蟲(如蝗蟲)中，雌性個體的性染色體為XX，雄性個體只有一條X染

色體，沒有Y染色體，這類雄異配型動物的性染色體用XO表示。

型 這類動物與上述情況剛好相反，雄性個體中有兩條相同的性染色體，雌性個

體中有兩條不同的性染色體。因此，這類動物又稱為雌異配型動物。為了與雄異配型動物相

區(qū)別，這類動物的性染色體記為ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。屬于這一類型的動物有鳥類。

在這類動物中，也有和雄異配型動物中類似的情況，雌性個體中不存在W 染色體，這類雌

異配型個體的性染色體構(gòu)型記為ZO型，如極少數(shù)昆蟲。

無論屬于哪種性染色體類型的動物，凡是異配性別(heterogametic x)個體(包括XY和

ZW個體)均產(chǎn)生兩種等比例的性染色體的配子，對于XY雄性而言，產(chǎn)生帶X和Y染色體

的兩類精子，對于ZW雌性而言，產(chǎn)生帶Z和W染色體的兩類卵子；凡是同配性別的個體

(包括XX和ZZ)只產(chǎn)生一種性染色體的配子。當精子、卵子隨機結(jié)合時，形成異配性別和

同配性別子代的機會相等，因而，動物群體中兩性比例總是趨于1：1(圖6-1)。

AA+XX(♀)×AA+XY(♂) AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)

A+X 1/2A+X 1/2A+Y

1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂)

1/2A+Z 1/2A+W A+Z

1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)

圖6-1 性染色體理論對性比例1：1的解釋

A──常染色體組 X、Y、Z、W──性染色體

需要指出的是，雖然性別決定的性染色體理論并不適用于整個動物界，特別是在某些更

低等的動物中并不存在真正的性染色體，但對于大多數(shù)種類的動物來說，其性別決定與性染

色體理論是完全相符的。

二、遺傳平衡與性別決定

性染色體鑒定出來之后不久，就發(fā)現(xiàn)性別決定比初步的觀察結(jié)果更為復(fù)雜。1932年，