海南霸王嶺殼斗科植物優勢的山地雨林群落特征初步研究

海南霸王嶺殼斗科植物優勢的山地雨林群落特征初步研究

呂曉波;楊立榮;楊小波;李東海;陶楚;萬春紅;楊民

【摘 要】According to the investigation and analysis of the tropical

montane rain forest of Fagaceae dominance in Bawangling of Hainan

Island, there were 84 families,166 genera,249 species of vascular plants,

among which there are 12 families, 18 genera, 25 species of pteridophyta,

3 families, 4 generas, 5 species of gymnosperm, 69 families, 114

genera,219 species of angiosperm. The floral composition of the families

and genera in the community can be divided into 10 areal types, and the

tropical type is dominant and reflects that the fields show strong tropical

characteristics. According to Raunkiaer's rule, phanerophytes are dominant

among the life form, especially the mesophanerophytes. The leaves are

mainly leathery, entire, simple and mesophyll , which coincides with the

temperature and moisture conditions in Bawangling.%通過對霸王嶺地區殼

斗科植物優勢的山地雨林群落的調查分析,得出以下結論:在樣地中共有維管束植物

249種,分屬于84科,166屬,其中蕨類植物12科18屬25種,裸子植物3科4屬5

種,被子植物69科144屬219種,表現了該群落的物種豐富程度；在種子植物的地

理區系分布方面,該類型群落的種子植物的科和屬的地理區系分布類型都有10種,

總體而言都是以熱帶區域的分布類型為主,具有強烈的熱帶性特征；根據

Raunkiaer的生活型劃分原則,群落中的植物以高位芽的生活型為主,尤其是中高位

芽生活型種類最多；群落中植物的葉的特征是以革質、全緣、單葉、中型葉為主,

體現了該地區群落的氣候和水熱條件相適應的特征.

【期刊名稱】《安徽農業科學》

【年(卷),期】2012(040)029

【總頁數】4頁(P14300-14303)

【關鍵詞】熱帶山地雨林;區系類型;生活型;葉級譜

【作 者】呂曉波;楊立榮;楊小波;李東海;陶楚;萬春紅;楊民

【作者單位】海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南大學熱帶作物種質資源保護與開發利用教育部重點實驗室,海南

海口570228;海南省霸王嶺國家級自然保護區管理局,海南昌江572722

【正文語種】中 文

【中圖分類】S717.1+2

熱帶森林是地球上最復雜的森林生態系統，擁有最高的物種多樣性，對全球生態系

統穩定具有重要的作用，其豐富的生物種類決定了熱帶森林群落的復雜性。熱帶森

林的研究進展一直是森林生態學的研究熱點，還有許多科學問題有待解決。海南島

是我國熱帶森林的主要分布地區之一，島上的熱帶森林物種組成豐富，群落結構復

雜，一直都是熱帶森林研究的熱點地區。在島上多種熱帶森林生態系統類型中，熱

帶山地雨林是分布面積最廣泛的，它區系特殊，結構復雜，其中蘊藏著豐富多樣的

物種，研究和保護熱帶山地雨林，對當地的生態平衡具有重要的作用。

山地雨林，又被稱為熱帶過渡性雨林、過渡性混交雨林等，是熱帶山地垂直植被帶

上的一個代表類型，是熱帶雨林向亞熱帶森林過渡的一種濕潤性常綠闊葉林類型，

它是熱帶雨林在較高海拔的變型，仍屬熱帶雨林的范疇［1］。海南島霸王嶺國家

級自然保護區分布著我國保護最好的典型的熱帶山地雨林，對該地區的熱帶山地雨

林群落已經開展了多年的研究工作，如20世紀80～90年代俞通全等對該地區進

行的植被類型劃分和植物群落區系組成研究［2～5］。近年來臧潤國等進行了植

物群落結構特征以及生物多樣性方面的研究［6-9］。以上的研究使人們對該地區

的熱帶山地雨林的群落類型、區系組成、群落結構特征以及生物多樣性的保護和維

持機理有了比較深入的認識。但是，大部分研究都集中在陸均松優勢的熱帶山地雨

林群落的水平結構、垂直結構、徑級結構以及生物多樣性方面，而以殼斗科植物優

勢的熱帶山地雨林群落的研究不是很多。該研究以霸王嶺國家級自然保護區殼斗科

植物優勢的熱帶山地雨林群落為研究對象，在該保護區的東二地區選取樣地，運用

常規的群落調查和統計分析方法，從群落的科屬組成、植物地理區系分布、生活型

譜、葉級譜等方面入手，研究這種熱帶山地雨林群落的特征。通過以上方面數據的

統計和分析，了解掌握這種群落的組成特征，為以后對這種類型的群落進一步研究

工作奠定基礎，同時，也為霸王嶺國家級自然保護區熱帶山地雨林的管理和保護提

供一點建議。

此次研究的調查樣地設在海南島霸王嶺國家級自然保護區東二保護站東北側的園內，

調查地的中心點地理坐標為19°05＇44″N，109°10＇47″E。霸王嶺國家級自然保

護區位于海南省昌江縣與白沙縣的交界處，面積達到7.2萬hm2，其中1980年

建立的長臂猿保護區位于海拔800 m以上的山地，面積約2 500 hm2，是原始的

山地雨林分布區域，并且是海南島保護最好的、最典型的熱帶山地雨林。調查樣地

位于東二保護站東北方，坡度20°～30°，熱帶季風性氣候，有兩季之分，雨季

(5～10月)和旱季(11月～次年4月)，年均溫23.6℃，年均降水量1 750 mm，

相對濕度60% ～90%，土壤為山地黃壤。

2.1 群落調查方法 此次野外調查采用常規的樣方調查方法，是由15個連續的20

m×20 m樣方組成的帶狀樣地，每個樣方分成4個10 m×10 m的小區，共計60

個。從樣地東南角的第一樣方的第一個小區開始進行調查，對樣方內高度在1.5 m

以上的所有喬木、灌木進行每木調查，辨認每棵樹木，測量其胸徑、樹高、冠幅，

并做好記錄。在每個小區的一角設置1個1 m×1 m的草本樣方，記錄其內的草本

種類、株數及蓋度。

2.2 分析方法

(1)依據吳征鎰等的世界種子植物科的分布區類型系統和中國種子植物屬的分布區

類型［10-11］進行樣地群落的植物區系組成分析。

(2)依據Raunkiaer的生活型分類系統［12］，進行樣地群落的生活型譜分析。

(3)依據Raunkiaer的葉級劃分系統［12］，對樣地群落的葉級、葉型、葉質、葉

緣進行分析。

3.1 群落的植物種類組成 根據樣地的野外調查統計資料，在6 000 m2的樣地上，

共有維管束植物249種，分屬于84科166屬，其中蕨類植物12科18屬25種，

裸子植物3科4屬5種，單子葉植物4科9屬12種，雙子葉植物65科135屬

207種(表1)。192種木本主要由紅椎(Castanopsis hystrix)、越南白椎

(Castanopsis tonkinensis)、鴨腳木(Schefflera octophylla)、黃杞(Engelhardia

roxburghiana)、九節(Psychotria rubra)、重陽木(Bischofia polycarpa)、狹葉

泡花(Meliosma angustifolia)、肉實樹(Sarcosperma laurinum)等組成，以這8

種的重要值較高。33種草本主要由三羽新月蕨(Pronephrium triphyllum)、中華

復葉耳蕨(Arachniodes chinensis)、圓裂短腸蕨(Allantodia uraiensis)、金毛狗

(Cibotium barometz)等蕨類植物組成，還有少量的花葉開唇蘭(Anoectochilus

roxburghii)、綠花帶唇蘭(Tainia hookeriana)、草豆蔻(Alpinia katsumadai)、

假益智(Alpinia maclurei)、蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior)、簇花球子草

(Peliosanthes teta)、露兜(Pandanus austrosinensis)等。24種藤本主要有扁擔

藤(Tetrastigma planicaule)、大葉鉤藤(Uncaria macrophylla)、單葉省藤

(Calamus simplicifolius)、楠藤(Mussaenda erosa)、盾鱗風車子(Combretum

punctatum)、毛瓣雞血藤(Millettia lasiopetala)、買麻藤(Gnetum montanum)、

山橙(Melodinus suaveolens)、東方瓜馥木(Fissistigma tungfangen)等。從

表1可以看出樣地群落以木本植物種類為主，占總種數的77.1%，且以雙子葉植

物類為主，占木本種類總數的95.3%，高大喬木和低矮灌木豐富，冠層較密集，

郁閉度較高，限制了林下草本植物的種類和生長。草本植物種類和藤本植物種類相

對比較少，分別占總種數的13.3%和9.6%。草本種類非常匱乏，主要以蕨類植物

為主，占草本種類總數的69.7%，并且大型蕨類較少，多數為中小型蕨類，樣地

邊緣或小范圍光斑經過區域會有少量姜科植物出現。藤本也是以雙子葉植物種類為

主，占藤本種類總數的87.5%，而且多數都是粗壯的木質藤本，但絞殺現象較少

發現。

3.2 群落的植物地理區系分布組成 根據吳征鎰先生的世界種子植物科的分布區類

型系統的劃分原則，調查群落中的72科148屬224種種子植物分布區系類型(表

2)。從表2中可以看出，群落中的科分布區系類型有10種，地中海區、西亞至中

亞分布類型沒有在樣地中出現。科的區系組成以熱帶區類型(類型2～7)為主，占

樣地總科數的72.2%，世界廣布類型次之，占16.7%，溫帶區類型(8～9)及東亞

區類型只占9.7%和1.4%。在熱帶區類型中，以占樣地總科數的51.3%的泛熱帶

分布類型優勢，占熱帶區類型的71.2%，溫帶區類型中以北溫帶分布類型為主，

雖然只占樣地總科數的8.3%，但是占溫帶區類型的85.7%。在與全國同分布類型

的科比較中，泛熱帶分布類型優勢，達到全國同分布類型科的34%。通過以上數

據可以得出:該樣地群落科的區系組成特點是以泛熱帶分布類型為首的熱帶區類型

為主，兼有北溫帶分布類型占優的溫帶區分布和東亞區分布。

根據吳征鎰先生的中國種子植物屬的分區類型，群落屬的分布區類型也劃分為10

種。屬的分布區系類型和科的相差不多，也是以熱帶區類型為主，占群落內總屬數

的90.4%，溫帶區類型和東亞區類型次之，占群落內總屬數的5.4%和3.4%，古

地中海區類型所占比例很小，只有0.6%。而與科區系組成的不同之處在于，熱帶

區類型中是以熱帶亞洲分布類型為主，占樣地總屬數的27.7%，略高于占樣地總

屬數23.6%的泛熱帶分布類型。溫帶區類型和東亞區類型分別以北方溫帶分布類

型和東亞分布類型為主。在與全國同分區類型的屬比較中，熱帶區類型中的東亞及

熱帶南美間斷分布類型和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型占有優勢。由此可以看出:

調查群落的屬區系成分組成也是以熱帶區類型為主，兼有溫帶區類型、古地中海區

類型和東亞區類型，熱帶區分布類型中以熱帶亞洲分布類型和泛熱帶分布類型為主。

3.3 群落的植物生活型組成 生活型是植物對于綜合環境條件長期適應而在外貌上

反映出來植物類型［13］。在一定地區的自然環境條件下，群落表現為一定的外

貌，在不同群落類型之間，其外貌特征也是不同的。這是由于植物在適應環境過程

中，不僅形成了與環境條件相適應的生活史對策，而且也表現特定的生活型外貌

［14］。因而植物生活型的變化格局在一定程度上反映了植物適應環境的取向，

有著深刻的生理適應基礎和生境的靈敏指示性［15］。

根據Raunkiaer的生活型分類系統，對調查樣地內249種植物進行分類，結果見

表3。由表3可看出，調查群落是以高位芽為主，有236種，占樣地總種數的

94.7%，地上芽植物和地面芽植物分別有8種和5種，只占了樣地總種數的3.3%

和2.0%。群落中常綠植物占有絕對的優勢，共有228種，占樣地總種數的91.6%;

而落葉植物相對較少，只有21種，占總種數的8.4%，且都為高位芽植物:大高位

芽植物1種，中高位芽植物20種。在高位芽植物中又以中高位芽型占優，有152

種，占高位芽植物種數的64.4%，其次是小高位芽植物、藤本高位芽植物和矮高

位芽植物，最少的是大高位芽植物。雖然大高位芽植物最少，但是它們在群落的外

貌、結構以及對植物環境的影響上，都有重要的作用。

3.4 群落的葉級、葉型、葉質、葉緣的組成 葉片是植物對周圍生境最敏感的器官

之一，隨著植物群落的演替，群落內部生境也在發生著變化，這些生境變化的宏觀

可見標志之一就是植物葉片性質的變化，因此葉的性質是構成群落外貌的重要因素

［16］。筆者從葉級、葉型、葉質和葉緣4個方面對調查樣地群落的葉的性質進

行分析，結果見表4。從表4中可以看出，在群落的葉級方面，以中葉為主，有

168種，占樣地種數的67.5%，其次是小葉53種，占21.2%，再次是大葉22種，

占8.9%，最后是種數稀少的細葉、微葉和巨葉，分別只有1、2和3種。在葉型

方面，以單葉優勢，196種，占樣地種數的78.7%，復葉只有53種，占21.3%。

葉質方面，以革質葉為主，133種，占樣地種數的53.4%，紙質葉其次，107種，

占到43%，最少的是膜質葉，有9種，只占3.6%。在葉緣方面，全緣葉種數明顯

較多，201種，占總種數的80.7%，非全緣葉只有48種，占總種數的19.3%。調

查結果反映出了群落所在地區的水、熱等生境條件，也反映出群落中的植物與其生

境條件相適應的自身特征。

(1)從群落的物種類型組成上看，霸王嶺地區殼斗科植物優勢的山地雨林群落的物

種類型組成與俞通全的［2］海南山地雨林一文中的研究結果相似，都是木本植物

種類豐富，草本植物種類匱乏，層間植物比較豐富。此外，與臧潤國等2003年

［7］的研究相比，該類型群落的物種數要比同地區陸均松優勢的山地雨林群落物

種種數要高。綜上所述，可以得出:霸王嶺地區殼斗科植物優勢的山地雨林群落的

特征是木本植物種豐富多樣，草本植物種類相對匱乏，層間植物比較豐富。

(2)從種子植物的科和屬的地理區系分布類型的組成上看，霸王嶺地區殼斗科植物

優勢的山地雨林群落分區類型多樣，但主要以熱帶區分布類型優勢。科的區系組成

是以泛熱帶分布類型為主，占樣地總科數的51.3%。屬的區系組成來看，熱帶亞

洲分布類型和泛熱帶分布類型為主。與練琚蕍等2001年［5］研究比較，共同點

在于2種類型的群落都是以熱帶區分布類型占優，熱帶性強勢。但是2者之間也

存在著區別，那就是陸均松優勢山地雨林群落科的地里區系分布是以熱帶亞洲分布

類型為主，而殼斗科植物優勢的山地雨林群落的科地里區系分布是以泛熱帶分布類

型為主;對于屬的地理區系分布來說，雖然2者主要的分布類型相同，但是殼斗科

植物優勢的山地雨林群落在中國特有分布類型方面未見分布。綜合以上比較，可以

看出，殼斗科植物優勢的山地雨林群落的區系地理分布是以熱帶區分布類型為主導，

具有強烈的熱帶性特點，這也體現了山地雨林的生境條件及起源較早。在這一共性

下，它也具有自己的特點，那就是其分布是以泛熱帶分布類型為主，與同地區的典

型的陸均松優勢的山地雨林群落的熱帶亞洲分布類型相區別，也可說明2者在物

種組成上有著一定的差異。

(3)從群落的生活型分析上看，霸王嶺地區的殼斗科植物優勢的山地雨林群落是以

高位芽植物為主，少量的地上芽和地面芽類型。高位芽植物中又以中高位芽植物為

主，小高位芽、矮高位芽和藤本高位芽次之，大高位芽植物最少，但是其對群落外

貌和結構的作用很重要。這與胡玉佳等［4］1992年的研究結果基本相同，都是

以高位芽植物為主，略有不同的就是大高位芽植物種類相對較少。通過比較可以看

出，殼斗科植物優勢的山地雨林群落的生活型譜反映出了該地區山地雨林群落的共

性，那就是多高大喬灌木，低矮的草本種類匱乏，同時，也反映出該類型群落的特

殊性，與同地區的陸均松優勢的山地雨林群落相比，明顯缺少大高位芽植物種類，

反映出了該群落所處的生境條件不是很優越，以致大高位芽植物較少。

(4)從群落的葉的性質分析上看，霸王嶺地區殼斗科植物優勢的山地雨林群落植物，

在葉級方面，中型葉所占比例最大，小型葉和大型葉次之，細葉、微葉和巨葉稀少。

葉型方面，單葉明顯比復葉有優勢。葉質方面，革質葉占了大部分，紙質葉次之，

膜質葉稀少。葉緣方面，全緣葉比例大于非全緣葉。這與胡玉佳等［4］1992年

研究結果相差不多，都是以中型葉為主，略有不同的是大葉種類相對較多。相同之

處反映出該地區山地雨林群落的植物葉型譜特點，這與山地雨林群落所處的生境條

件為高溫多雨，蒸發強烈相適應。大葉種類的不同，是由于樣地處于溝谷之中比較

潮濕，適合大葉植物生長。

【相關文獻】

［1］吳征鎰.中國植被［M］.北京:科學出版社，1980.

［2］俞通全.海南島山地雨林［J］.生態科學，1983(2):25-33.

［3］陸陽，李鳴光，黃雅文.海南壩王嶺長臂猿自然保護區植被［J］.植物生態學與地植物學學報，

1986(10):106-114.

［4］胡玉佳，李玉杏.海南島熱帶雨林［M］.廣州:廣東高等教育出版社，1992:9-17.

［5］練琚蕍，余世孝.海南島壩王嶺熱帶山地雨林陸均松—線枝蒲桃群系的區系特點［J］.熱帶亞

熱帶植物學報，2001，9(2):101-107.

［6］臧潤國，楊彥承，蔣有緒.海南島霸王嶺熱帶山地雨林群落結構及樹種多樣性特征的研究

［J］.植物生態學報，2001，25(3):270-275.

［7］臧潤國，楊彥承，林瑞昌，等.海南霸王嶺熱帶山地雨林森林循環與群落特征研究［J］.林業

科學，2003，39(5):1-9.

［8］楊彥成，張煒銀，林瑞昌，等.海南霸王嶺陸均松熱帶山地雨林伐后林結構與物種多樣性研究

［J］.林業科學研究，2008，21(1):37-43.

［9］趙科，陶建平，郝建輝，等.海南霸王嶺熱帶山地雨林木質藤本垂直結構特征［J］.生態學報，

2010，30(12):3173-3181.

［10］吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型［J］.云南植物學研究，1991(SⅣ):1-139.

［11］吳征鎰.《世界種子植物科的分布區類型系統》的修訂［J］.云南植物研究，2003，

25(5):535-538.

［12］王伯蓀.植物群落學［M］.北京:高等教育出版社，1987.

［13］金則新.浙江天臺山石梁常綠闊葉林研究［J］.廣西植物，1999，19(3):208-214.

［14］高賢明，陳靈芝.植物生活型分類系統的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析［J］.植物

學報，1998，40(6):553-559.

［15］高寶嘉，李東義，蔡方坡.殘次油松林群落特征與生物多樣性恢復［J］.生態學報，1999，

19(5):461-466.

［16］丁圣彥，宋永昌.浙江天童國家森林公園常綠闊葉林動態監測樣地—群落組成與結構［J］.植

物生態學報，1999，23(2):97-107.