
一Guihaia一Aug.2019?39(8):1092-1106
http://www.guihaia-journal.com
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201808039
引文格式:劉逸夫?黃宗勝?錢長江?等.貴州喀斯特區C4植物物種組成與水分生態型劃分[J].廣西植物?2019?39(8):1092-1106.LIUYF?HUANGZS?QIANCJ?etal.SpeciescompositionandwaterecotypedivisionofC4plantinGuizhoukarstregion[J].Guihaia?2019?39(8):1092-1106.
貴州喀斯特區C4植物物種組成與水分生態型劃分劉逸夫1?黃宗勝2??錢長江3?符裕紅3?喻陽華4
?嚴令斌5
(1.貴州大學林學院?貴陽550025?2.貴州大學建筑與城市規劃學院?貴陽550025?3.貴州師范學院
化學與生命科學學院?貴陽550018?4.貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治
工程技術研究中心?貴陽550001?5.貴州大學生命科學學院?貴陽550025)
摘一要:該研究通過查閱文獻二核對貴州大學林學院標本庫及現場群落調查與標本采集?并運用碳同位素
比值法研究典型C4植物水分利用特性?探索C4植物在喀斯特植被恢復中的地位?進而揭示貴州喀斯特地區
C4植物資源的基本特征?結果表明:貴州喀斯特區共有C4植物141種?隸屬于74屬15科?分別占全國科屬
種的62.50%二46.25%二24.48%?以禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)為主?區內C4植物種均為一年
生或多年生草本?多年生植物種略多于一年生植物種?水分生態型整體偏旱生?旱生和中生植物分別占總數
的24.82%和31.21%?喀斯特區C4植物具有高水分利用效率?但不同水分生態型間差異不顯著?貴州喀斯特
區C4植物資源具有資源豐富二利用途徑廣泛二能長期利用二競爭力強二能大面積分布二偏旱生且水分利用幅
度廣的基本特征?適合喀斯特區生境?自然狀態下多為恢復早期物種?有利于喀斯特區生態恢復?在貴州喀
斯特惡劣生態環境下C4植物有較好的生態適應性?并表現出較高的藥用二食用二飼用二景觀應用等價值?對
其開發利用對貴州經濟二社會發展及生態恢復有重要意義?
關鍵詞:C4植物?資源特征?水分生態型?水分利用效率?貴州喀斯特區
中圖分類號:Q946一一文獻標識碼:A一一文章編號:1000 ̄3142(2019)08 ̄1092 ̄15
Speciescompositionandwaterecotypedivision
ofC4plantinGuizhoukarstregion
LIUYifu1?HUANGZongsheng2??QIANChangjiang3?FUYuhong3?
YUYanghua4?YANLingbin5
(1.SchoolofForestry?GuizhouUniversity?Guiyang550025?China?2.SchoolofArchitectureandCityPlan?GuizhouUniversity?Guiyang550025?China?3.SchoolofChemistryandLifeScience?GuizhouNormalCollege?Guiyang550018?China?4.SchoolofKarstScience/StateEngineeringTechnologyInstituteforKarstDecertificationControl?GuizhouNormalUniversity?Guiyang550001?China?
5.SchoolofLifeSciences?GuizhouUniversity?Guiyang550025?China)
收稿日期:2018-11-04
基金項目:國家自然科學基金(31560187)?貴州省應用基礎重大項目(黔科合JZ字[2014]200209)?貴州省社會發展攻關項目(黔科合SY字[2012]3012)?貴州省農業攻關項目(黔科合NY[2013]3055)?貴州大學人才引進項目(貴大人基合字[2013]02) [SupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(31560187)?MajorProgramofAppliedFoundationinGuizhou(2014 ̄200209)?BrainstormProgramonSocialDevelopmentofGuizhouProvince(2012-3012)?KeyAgriculturalTechnologyResearchandDe ̄velopmentProgramofGuizhou(NY2013-3055)?GuizhouUniversityTalentIntroductionProgram(2013-02)]?
作者簡介:劉逸夫(1994-)?男?湖南綏寧人?碩士研究生?主要從事退化生態系統恢復二景觀規劃設計研究?(E ̄mail)lyfgzu@163.com?
?通信作者:黃宗勝?博士?教授?主要從事退化生態系統恢復二景觀規劃設計研究?(E ̄mail)hzsxjh@126.com?
Abstract:ThestatusofC4plantsinvegetationrestorationofthekarstregionwasexplored?andtheessentialcharacteris ̄ticsofC4plantresourcesinGuizhoukarstregionwererevealed?byconsultingliteratures?checkingthespecimenlibraryofForestryCollegeofGuizhouUniversity?investigatingon-sitecommunityandcollectingspecimens?aswellasbasedoncarbonisotoperatiomethodtostudythewaterutilizationcharacteristicsoftypicalC4plants.Theresultsshowedthat141speciesofC4plantsbelongingto74generaand15familieswerefoundintheGuizhoukarstregion?whichaccountedfor62.05%?46.25%and24.48%ofthecountrywidefamilies?generaandspeciesrespectively?andtheywerecomposedmainlyofGramineaeandCyperaceae?ThespeciesofC4plantsintheareawereeitherannualplantsorperennialplants?andthespeciesnumberofperennialplantwe
reslightlymorethantheannualplant?Theoverallwaterecotypewasdry?andthesiccocolousandthemesadaccountedfor84.82%and31.21%ofthetotalamount?C4plantsinkarstregionhadhighwateruseefficiency?whiletherewasnosignificantdifferenceamongdifferentwaterecotypes?TheC4plantre ̄sourcesinGuizhoukarstregionhadtheessentialcharacteristicsofabundantresources?wideapplication?long-termuti ̄lization?strongcompetitiveness?large-areadistribution?drought-producingandwidewateruse.KarstregionprovidesasuitablehabitatforC4plants.Undernaturalconditions?mostofthemarerestoringearlyspecies?whichisconducivetoecologicalrestorationinkarstregion.C4plantshavegoodecologicaladaptabilityundertheharshecologicalenvironmentofGuizhoukarstregion?andpresentrelativelyhighvalueformedicinal?edible?feedi
ng?landscapeandotherpurposes.TheexploitationofC4plantsisofgreatsignificancefortheecologicalrestorationinGuizhouandtheeconomicandsocialdevelopmentofGuizhouarea.
Keywords:C4plant?resourcecharacteristic?waterecotype?wateruseefficiency?Guizhoukarstregion
一一Downton(1968?1975)和Black(1971)根據植物光合途徑類型的不同將植物進行劃分后?對植物光合作用類型的鑒定及其生態地理學意義逐漸受到學者們關注?據報道?全球C4光合作用植物約有1700種?隸屬于22科290屬?并發現30余種具有C3-C4中間型(李美榮?1993)?國內報道的C4植物有533多種?隸屬于24科160屬(殷立娟和李美榮?1997)?內蒙古(唐海萍和劉書潤?2001)二青海(李明財等?2005)二新疆(馮纓等?2012)二阿拉善高原(何明珠等?2010)二黃河河岸帶(張曉可等?2010)等地區均有C4植物種報道?國外學者對夏威夷(Angelo&Daehler?2015)二安第斯山脈(Bremondetal.?2012)二蒙古(Vladimir&Clanton?2000)和澳大利亞(Murphy&Bowman?2007)等地區C4植物的研究表明溫度和降水是影響C4植物分布的重要環境因子?范順祥等(2018)運用MaxEnt模型對C3和C4功能群的潛在適宜分布區進行模擬?認為C4草本植物
更適宜生長在高溫及干燥的環境中?國內學者通過對北方農牧區的研究表明C4植物對草地退化有指示作用且具有較強的抗性(劉曉強和王仁忠?2006?韓梅等?2006)?與其他學者對新疆荒漠地區(馮纓等?2012)二阿拉善高原荒漠地區(何明珠等?2010)等荒漠生境的研究得出C4植物常在逆境中起到優勢作用的結論相符合?C4植物較C3植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率二高生物產量以及較強的抗逆性與競爭力(韓梅等?2006)?
西南喀斯特地區土層淺薄且不連續二富鈣缺水二生境異質性大(何躍軍?2012)?利用C4植物較強的抗逆性及競爭力來研發適合喀斯特困難立地生長的C4植物群落?這對喀斯特區生態恢復社會經濟發展具有重要意義?但是?目前對喀斯特地區研究較少?尤其是貴州喀斯特地區C4植物資源及其生態地理學意義等方面的研究尚未見有報道?因此?本研究以貴州喀斯特區C4植物為對象?對喀斯特區C4植物資源特征展開研究?探索其生態地理學意義?以豐富喀斯特區植被恢復理論?為喀斯特生態恢復提供新思路?
1一材料與方法
1.1研究區概況
貴州省位于中國西南部的高原山地?在
3901
8期劉逸夫等:貴州喀斯特區C4植物物種組成與水分生態型劃分
103.75? 109.58?E二24.58? 29.98?N之間?國土總面積為176128km2?其中喀斯特地區面積為109084.5km2?占全省總面積的61.9%(陳起偉等?2014)?境內山巒起伏?地貌類型復雜多樣?區域差異明顯?海拔在147~2900m之間?平均海拔為1100m左右?貴州高原屬于中亞熱帶濕潤季風氣候?冬無嚴寒?夏無酷暑?年平均氣溫為18~19??常年雨量充沛?時空分布不均?大部分地區年均降雨量在1100~1300mm之間?但由于喀斯特地區巖石裸露率高? 雙層 地下空間特征?經常出現地質性干旱?全省日照時數在1030~1735h a ̄1之間?地區分布特點是西高東低(鄭小波等?2007)?
1.2研究方法
1.2.1資料來源與樣地調查一根據?貴州植物志?(貴州植物志編委會?1982)與?貴州維管束植物編目?(羅揚等?2015)中記載的植物名錄比對國內外已發表的C3二C4植物名錄二文獻資料及多年的野外調查二植物標本庫?得出貴州喀斯特地區C4植物名錄(表1)及歸納每種C4植物種的科屬二生活型和水分生態型?同時于2017年夏季植物生長繁茂時在貴州省花溪區及平塘縣采集14種典型C4植物葉片?所采集樣品需生長在開闊平坦地帶?避免由于局部小氣候而對植物同位素比值產生影響?將每個調查樣方面積設為1m?1m?即1m2?每種植物3個樣方?共計42個樣方?每個植物樣本
由樣方內10個獨立生長的相同植物個體混合而成(李明財等?2005)?置于80?烘箱內?烘干至恒定質量?進行相關測定?
1.2.2δ13C值的測定一將野外采集的葉片經清洗二烘干二冷卻二粉碎后?過20目篩密封保存?處理后的樣本送至國家海洋局第三海洋研究所穩定同位素質譜實驗室進行δ13C值?儀器及型號為Gasbench-IRMS(DeltaVadvantage)?采用PDB(PeeDeeBelemnite)標準?δ13C值依據國際通用標準形式(容麗等?2008):
δ13C=[(13C/12C)sample-(13C/12C)standard]?1000?/(13C/12C)standard?
1.2.3有開發利用潛力的C4植物種判斷標準一貴州喀斯特區最顯著的特點是生境干旱?臨時性干旱頻繁是限制植物生長的因素之一(喻理飛等?2002)?本研究結合多年野外調查依據植物水分利用效率二生活型二水分生態型二文獻與目前研究現狀等方面進行系統分析?并從貴州喀斯特區C4植物名錄中篩選出具有高水分利用效率二偏旱生二能在野外形成1m2以上群落的草本植物?作為喀斯特區具有開發利用潛力的C4植物種?1.2.4數據處理一通過Excel二SPSS22軟件對數據進行統計分析?采用單因素方差分析(one-wayANOVA)比較不同數據組間的差異?顯著性水平設定為α=0.05?
2一結果與分析
2.1C4植物分類群特性
表2結果表明?貴州喀斯特地區已知的C4植物有141種?隸屬于74屬15科?僅占貴州維管束植物(羅揚等?2015)的1.64%?這主要因為維管束植物中以C3植物為主?但貴州喀斯特區C4植物的科數二屬數二種數分別占全國C4植物(殷麗娟和李美榮?1997)的62.50%二46.25%二24.48%?說明貴州喀斯特區C4植物種類組成豐富?為C4植物的應用創造了條件?
表3結果表明?以科所含屬數統計分析?單屬科有10科?占貴州喀斯特地區C4植物總科數66.67%?寡屬科(2~9屬)有3科占20.00%?多屬科(10屬及以上)只有禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)兩科占13.33%?但所含屬數占總屬數的77.03%?以科所含種數統計分析?單種科有7科?占貴州喀斯特地區C4植物總科數的46.67%?寡種科(2~9種)有6科占40.00%?多種科(10種及以上)雖只有禾本科和莎草科兩科占13.33%?但所含種數占到總種數的78.01%?以屬所含種數統計分析?單種屬有47屬?占貴州喀斯特地區C4植物總屬數63.51%?寡種屬(2~9種)26屬占35.14%?多種屬(10種及以上)僅1屬占1.35%?由此可見?貴州喀斯特區C4植物種屬主要集中在禾本科與莎草科中?但又有向單種屬與寡種屬分散的趨勢?
4901廣一西一植一物39卷
表1一貴州喀斯特區C4植物名錄
Table1一ListofC4plantsinGuizhoukarstregion
科Family種Species
生活型Lifeform水分生態型Waterecotype開發利用方式Explorationandutilizationmode莧科Amaranthaceae錦繡莧Alternantherabettzickiana多年生Perennial旱中生MesoxerophyteLAV二MEV二EDV
莧科Amaranthaceae綠穗莧Amaranthushybridus一年生Annual旱中生Mesoxerophyte
LAV莧科Amaranthaceae凹頭莧A.lividus一年生Annual中生MesophyteFEV二MEV莧科Amaranthaceae繁穗莧A.paniculatus一年生Annual旱中生Mesoxerophyte
EDV二LAV二FEV莧科Amaranthaceae反枝莧A.retroflexus一年生Annual中生MesophyteMEV二FEV二EDV莧科Amaranthaceae刺
莧A.spinosus一年生Annual旱中生MesoxerophyteEDV二MEV莧科Amaranthaceae莧A.tricolor
一年生Annual旱中生MesoxerophyteEDV二LAV二MEV石竹科Caryophyllaceae石竹Dianthuschinensis多年生Perennial旱中生Mesoxerophyte
LAV二MEV藜科Chenopodiaceae藜Chenopodiumalbum一年生Annual中生MesophyteEDV二FEV二MEV二ERPV
藜科Chenopodiaceae雜配藜C.hybridum一年生Annual中生MesophyteMEV
藜科Chenopodiaceae小藜C.serotinum一年生Annual中生Mesophyte藜科Chenopodiaceae地膚Kochiascoparia一年生Annual中生MesophyteEDV二MEV二ECV二LAV
藜科Chenopodiaceae豬毛菜Salsolacollina一年生Annual旱生XerophyteEDV二MEV菊科Compositae歐洲千里光Seneciovulg
aris一年生Annual旱中生MesoxerophyteMEV菊科Compositae狗舌草Tephroseriskirilowii多年生Perennial旱中生Mesoxerophyte
MEV旋花科Convolvulaceae南方菟絲子Cuscutaaustralis一年生Annual中生MesophyteMEV旋花科Convolvulaceae菟絲子C.chinensis一年生Annual中生MesophyteMEV旋花科Convolvulaceae金燈藤C.japonica
一年生Annual中生MesophyteMEV莎草科Cyperaceae絲葉球柱草Bulbostylisdensa一年生Annual濕中生Phreatophyte
MEV莎草科Cyperaceae風車草Cyperusalternifolius多年生Perennial水生HydrophyteLAV莎草科Cyperaceae扁穗莎草C.compressus一年生Annual濕生Phreatophyte
MEV莎草科Cyperaceae異型莎草C.difformis一年生Annual中生MesophyteMEV
莎草科Cyperaceae碎米莎草C.iria一年生Annual中生Mesophyte莎草科Cyperaceae具芒碎米莎草C.microiria一年生Annual濕生Phreatophyte
莎草科Cyperaceae三輪草C.orthostachyus一年生Annual濕生PhreatophyteMEV莎草科Cyperaceae毛軸莎草C.pilosus多年生Perennial濕中生PhreatophyteMEV莎草科Cyperaceae香附子C.rotundus多年生Perennial濕中生PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae窄穗莎草C.tenuispica
一年生Annual濕中生Phreatophyte
莎草科Cyperaceae
扁鞘飄拂草Fimbristyliscomplanata
多年生Perennial
濕生Phreatophyte
5
9018期劉逸夫等:貴州喀斯特區C4植物物種組成與水分生態型劃分
續表1
科Family種Species生活型
Lifeform水分生態型
Waterecotype開發利用方式Explorationandutilizationmode
莎草科Cyperaceae兩歧飄拂草F.dichotoma一年生
Annual濕生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae水虱草F.miliacea一年生
Annual濕生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae沼澤荸薺Heleochariseupalustris多年生
Perennial濕生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae水莎草Juncellusserotinus多年生
Perennial水生
HydrophyteMEV
莎草科Cyperaceae短葉水蜈蚣Kyllingabrevifolia多年生
Perennial濕生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae華湖瓜草Lipocarphachinensis一年生
Annual濕生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae磚子苗Mariscussumatrensis多年生
Perennial濕中生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae球穗扁莎Pycreusflavidus多年生
Perennial濕中生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae紅鱗扁莎P.sanguinolentus一年生
Annual濕中生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae螢藺Scirpusjuncoides多年生
Perennial濕生
Phreatophyte
莎草科Cyperaceae藨草S.triqueter多年生
Perennial濕生
PhreatophyteMEV
莎草科Cyperaceae水蔥S.validus多年生
Perennial濕生
PhreatophyteLAV二ECV
大戟科Euphorbiaceae飛揚草Euphorbiahirta一年生
Annual旱生
XerophyteMEV
禾本科Gramineae水蔗草Apludamutica多年生
Perennial中生
MesophyteFEV二MEV
禾本科Gramineae藎草Arthraxonhispidus一年生
Annual中生
MesophyteMEV二ERPV
禾本科Gramineae野古草Arundinellaanomala多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteFEV二ECV二LAV
禾本科Gramineae石芒草A.nepalensis多年生
Perennial旱中生
Mesoxerophyte
禾本科Gramineae刺芒野古草A.setosa多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteECV二FEV
禾本科Gramineae白羊草Bothriochloaischaemum多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteFEV二ECV
禾本科Gramineae四生臂形草Brachiariasubquadripara一年生
Annual中生
Mesophyte
禾本科Gramineae毛臂形草B.villosa一年生
Annual中生
MesophyteERPV
禾本科Gramineae拂子茅Calamagrostisepigeios多年生
Perennial中生
MesophyteMEV二FEV二ERPV
禾本科Gramineae假葦拂子茅C.pseudophragmites多年生
Perennial中生
MesophyteFEV
禾本科Gramineae細柄草Capillipediumparviflorum多年生
Perennial旱生
XerophyteERPV
禾本科Gramineae虎尾草Chlorisvirgata一年生
Annual旱中生
MesoxerophyteMEV二FEV
禾本科Gramineae無芒隱子草Cleistogeuessongorica多年生
Perennial旱生
XerophyteFEV
禾本科Gramineae糙隱子草C.squarrosa多年生
Perennial旱生
XerophyteFEV
禾本科Gramineae薏苡Coixlacryma-jobi一年生
Annual旱中生
MesoxerophyteECV
禾本科Gramineae檸檬草Cymbopogoncitratus多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteECV二EDV二MEV
禾本科Gramineae扭鞘香茅C.tortilis多年生
Perennial旱中生
MesoxerophyteMEV
6901廣一西一植一物39卷