文章編號：１０００－０２４０（２０１２）０１－０１５５－
０６不同立地條件下胡楊葉片穩定碳同位素組成
及水分利用效率的變化
收稿日期：２０１１－０８－１１；修訂日期：２０１１－１１－
０９ 基金項目：國家自然科學基金項目（４
０８６１０２６；４０８０１００１）；國家社會科學基金項目（０８ＸＪＹ０１２；１０ＣＪＹ０１５）；國家自然科學基金重點研究計劃項目（９１０２５０２４）；青海省科技廳項目（２０１０２７６；２０１１－２－７４３７）；青海師范大學科研創新基金資助 作者簡介：曹生奎（
１９７９—），男，青海西寧人，副教授，２０１０年在中國科學院寒區旱區環境與工程研究所獲博士學位，主要從事干旱區生態水文與水資源研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｏｓｈｅｎｇ
ｋｕｉ＠１６３．ｃｏｍ曹生奎１，馮起２，司建華２，劉蔚２，曹廣超１，陳克龍１，朱錦福１
（１．教育部青藏高原環境與資源重點實驗室，青海師范大學生命與地理科學學院，青海西寧 ８１０００８；
２．中國科學院寒區旱區環境與工程研究所，甘肅蘭州 ７３００００
）摘 要：研究了黑河流域下游額濟納荒漠河岸不同立地條件下胡楊（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖｉｅｒ）葉片穩定碳同位素組成及水分利用效率的變化特征．結果表明：５個典型樣地中，胡楊葉片δ１３
Ｃ值在（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰間變化，均值為（－２７．７０±０．１３）‰；就生長季胡楊葉片δ１３ Ｃ均值而言，沙丘樣地具有最高的δ１３ Ｃ值，其次為戈壁樣地，最低值出現在河岸低地．樣地間δ１３ Ｃ值的差異主要是由樣地間土壤含水量和地下水埋深的不同導致的；整個生長季胡楊葉片δ１３
Ｃ值在樣地間表現為２種變化趨勢．５個典型樣地生長季胡楊水分利用效率在（６０．４１±０．４７）～（
９５．４６±０．４７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１間波動變化，其平均值為（７５．６９±１．３７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ）－１
，
從水分利用效率波動范圍和平均值可以看出，胡楊是個具有高水分利用效率的物種．從河岸低地到河岸沙堆
再到戈壁、沙丘，隨著土壤含水量逐漸下降，地下水埋深逐漸加深，胡楊逐漸提高了其水分利用效率．關鍵詞：胡楊；穩定碳同位素組成；水分利用效率；變化；極端干旱區中圖分類號：Ｑ９４６．９１
文獻標識碼：Ａ
０ 引言
葉片穩定碳同位素組成（δ１３
Ｃ）
不僅可以精確地反映植物的水分狀況，而且可以綜合反映植物的生理意義，是目前植物葉片長期水分利用效率研究的
最佳方法［１－３］．目前，用穩定碳同位素組成（δ１３
Ｃ）
研究植物水分利用效率的研究主要集中在探討不同
地區或同一地區不同種植物δ１３Ｃ與環境因子（主要是氣候因子）之間的關系［４－６
］．那些影響植物氣體交換代謝過程的環境因子對許多植物δ１３
Ｃ值也產生
影響，植物δ１３
Ｃ值往往受降水量、土壤含水量、濕
度、溫度、光照、氮素有效性及大氣ＣＯ２濃度等多
種氣候及環境因子的影響［
７－１３
］，并且各環境因子之間還會互相影響，甚至對植物δ１３
Ｃ值產生完全相反的作用［１４］．因此，需對同種植物在小生境的δ１３Ｃ組
成特點和水分利用效率進行研究．
胡楊（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖ）為我國三級重點保護植物，胡楊林生態系統具有維護分布區內生態平衡、保護資源與生物多樣性的重要意義．聯合國糧農組織（ＦＡＯ）林木基因資源專家組于１９９３年６月召開的例會上，確定了全世界最急需優先保護
的林木基因資源，其中，胡楊是干旱和半干旱地區保護的重點．額濟納胡楊林是世界上僅存的三大天然胡楊林之一，隨著黑河流域上中游用水量的增加，下泄水量的減少，地下水位持續下降，使胡楊林面積急劇縮小，胡楊林分狀況同綠洲生態環境一
樣正處于危機關頭［１５］
．胡楊依河岸兩旁的沙堆，戈
壁，沙丘等立地分布．在這種情況下，胡楊不同立地條件下其水分利用狀況也將發生變化．了解和掌握不同立地條件下胡楊的水分利用效率，對荒漠河岸胡楊依據立地條件進行合理水分分配具有十分重要的理論和實踐意義．因此，本文利用穩定碳同位
第３４卷 第１期２ ０ １
２年２月冰 川 凍 土
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＬＡＣＩＯＬＯＧＹ ＡＮＤ
ＧＥＯＣＲＹＯＬＯＧＹＶｏｌ．３４ Ｎ
ｏ．１Ｆｅｂ．２ ０ １
２
素法就不同立地條件下胡楊水分利用效率的季節變化進行研究，以了解其水分利用效率的變化特征．
１ 研究區概括及研究方法
１．１ 研究區概括
本研究區為黑河流域下游額濟納荒漠綠洲胡楊林國家自然保護區，地理位置為４１°５７′３５．３″Ｎ，１０１°０１′３６．５″～４２°０１′４０．８６″Ｎ，１０１°０３′４５．１２″Ｅ．研究區屬典型的大陸性氣候，具有降水量少，蒸發量大、冬季寒冷、夏季炎熱、氣溫年較差和日較差大、光照充足、風沙多等氣候特點．多年月平均氣溫８．７８℃，降水十分稀少，多年月平均降水量為２．９５ｍｍ，最少月份降水量只有０．２ｍｍ，降水多集中在每年的６—９月，約占全年降水量的７０％～８０％．多年月平均蒸發量是２８２．２２ｍｍ，主要集中在６—８月．
在２００８年生長季，依據目前胡楊在額濟納荒漠綠洲生長的最普遍生境，在胡楊林保護區挑選了５個典型胡楊樣地，包括沙丘，戈壁，河岸低地，河岸平地和河岸沙堆，樣地詳細描述見參考文獻［１６］．樣地間距離小于２０ｋｍ，樣地周圍沒有公路和其他化石燃料設施，樣地間空氣碳同位素被假定為沒有顯著差異．
１．２ 研究方法
（１）地下水位和土壤水分測定．在所測定的胡楊林地打地下水位觀測井一口，每１５ｄ時間觀測１次．土壤水分探頭埋設５層，每４０ｃｍ為一層，自動數據采集器（Ｚｅｎｏ３２００－Ａ－Ｄ）每１０ｍｉｎ記錄１次，每月采用１０５℃烘干法測定０～２００ｃｍ土層內的土壤含水率進行矯正．測定深度選擇為（０～４０ｃｍ，４０～８０ｃｍ，８０～１２０ｃｍ，１２０～１６０ｃｍ，１６０～２００ｃｍ），每個樣地３個重復，進行土壤含水量測定后，各個剖面０～４０ｃｍ深度的土壤樣品用四分法混合后帶回實驗室用于土壤營養物的分析．
（２）葉片樣品采集與分析．盡管樣地間高度和密度有差異，但為了避免葉片成熟度和光照條件的影響，在每個采樣期，上午０８：００—１０：００時采集向陽面同高度（６～７ｍ）和胡楊枝條上位置相同的成熟葉片，每個樹采集２０個葉片，然后混合作為１個樣品．葉片樣品首先用蒸餾水漂洗，在１０５℃殺青確保溶質的最小變化，晾干，然后在６０℃溫度下烘４８ｈ至恒重，用植物樣品粉碎
機（１０９３ＳａｍｐｌｅＭｉｌｌ，Ｓｗｅｄｅｎ）將葉片粉碎過０．２５ｍｍ篩．粉碎樣品帶回實驗室用于分析．所有樣品均在中國科學院
寒區旱區環境與工程研究所寒旱區水文及應用生態
實驗室用Ｆｉｎｎｉｇａｎ ＤＥＬＴＡＰｌｕｓ ＸＰ穩定同位素質譜儀（Ｔｈｅｒｅｔｏ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｃｏｒｐ．，Ｗａｌｔｈａｒｎ）進行測定．穩定同位素比率表示為：
δ１３Ｃ（‰）＝（Ｒｓａｍ／Ｒｓｔｄ－１）×１０００‰（１）式中：δ為樣品相對于國際標準Ｖ－ＳＭＯＷ的同位素分差；Ｒｓａｍ為樣品中元素的重輕同位素豐度之比（１３Ｃ
ｓａｍ
／１２ Ｃ
ｓａｍ
）；Ｒ
ｓｔｄ
為國際通用標準物的重輕同位素豐度之比（１３Ｃｓｔｄ／１２Ｃｓｔｄ）．
（３）數據分析．水分利用效率由公式（２）計算得到［１－２］：
ＷＵＥＬ＝Ｃａ（１－δ
１３ Ｃ
ｐ－δ
１３ Ｃａ－ａ）（
２）
式中：δ１３ Ｃ
ｐ
和δ１３ Ｃａ分別為植物及大氣ＣＯ２的碳同位素比率；ａ＝４．４‰，代表ＣＯ２通過氣孔時擴散分餾；ｂ＝２７‰，指ＣＯ２被Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化過程中的分餾．
使用ＳＰＳＳ １３．０統計軟件進行數據整理和分析，對胡楊葉片δ１３Ｃ值和水分利用效率值不同立地間的差異采用單因子方差分析（ＡＮＯＶＡ），當測驗存在顯著差異時，各水平間的多重比較采用最小顯著極差法（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ）．
２ 結果與討論
２．１ 樣地間水分條件的變化
５個樣地的土壤含水量（θ）在生長季表現為３種變化趨勢（圖１）：１）５月土壤含水量較低，５—６月開始升高，６—８月減小，９月土壤含水量又逐漸恢復或者升高．如，沙丘和河岸沙堆樣地；２）５月土壤含水量較高，而后逐漸減小至８月，９月土壤含水量增大．如，河岸胡楊低地和戈壁樣地；３）５月土壤含水量較低，５—６月土壤含水量升高，然后一直減小，如河岸平地樣地．造成土壤含水量５月較低，６月較高，而后６—８月逐漸減小的原因是５月氣溫較低，土壤蒸發較弱，６月氣溫逐漸升高，土壤蒸發和胡楊蒸騰增強，地下水持續上升補給土壤水分的損耗，造成土壤含水量有所升高，７—８月隨著地下水埋深的加深，對土壤水分的補給減弱導致土壤含水量減小．９月出現不同變化情況是在于地下水得到河水補給，埋深變淺，出現重新補給土壤水的情況，加之氣溫下降，土壤和胡楊蒸散發減弱，土壤含水量得到恢復，如第一種情況；或者得到人工灌溉的，土壤含水量明顯升高，如戈壁；再就是在河岸平地，由于得不到河水和周圍土壤水分
６
５
１
冰 川 凍 土 ３４卷
的補給，９月份土壤含水量沒能得到恢復而減小．５個樣地平均土壤含水量（θ）從高到低依次為河岸胡楊低地（１２．５４％），河岸平地（８．７２％），河岸沙堆（６．５１％），戈壁（４．６７％）和沙丘（０．８３％）．５個樣地地下水埋深季節變化如圖２所示，結
果表明，除沙丘樣地外，地下水埋深在生長季一直緩慢下降，最淺埋深均出現在５月，最深埋深出現在生長季末期的９月．沙丘樣地地下水埋深從５月開始逐漸下降，７月后逐漸有所回升．５個樣地生長季平均地下水埋深依次為沙丘（－５．３２ｍ），戈壁（－３．８６ｍ），河岸沙堆（－３．００ｍ），河岸胡楊平地（－２．３３ｍ）和河岸低地（－２．１５ｍ）
．
圖１ 不同立地土壤含水量的季節變化Ｆｉｇ
．１ Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅ
ｒ圖２ 不同立地地下水埋深的季節變化
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｄｅｐ
ｔｈｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ２．２ 不同立地條件下胡楊葉片δ１３
Ｃ值變化
不同立地條件下，胡楊葉片δ１３
Ｃ值存在明顯差異．如圖３所示，５個樣地中，胡楊葉片δ１３
Ｃ值在
（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰間變化，均值為（－２７．７０±０．１３）‰．整個生長季胡楊葉片
δ１３
Ｃ值在５個樣地間表現為２種變化情況：第一種
是從生長季初期δ１３
Ｃ值就開始一直減小，在生長季
末期的８月或者９月出現最低值．如在河岸平地，河岸沙堆樣地（圖３ａ
）；第二種是從生長季初期的５月開始δ１３Ｃ值先減小，在生長旺盛期的７月出現最
低值，而后δ１３
Ｃ值逐漸增大，如在沙丘，戈壁，河岸
低地樣地（圖３ｂ）．
５個樣地生長季胡楊葉片δ１３
Ｃ均值各樣地也存
在差異（圖４）．沙丘樣地具有最高的δ１３
Ｃ均值
（（－２６．５４±０．１６）‰），其次為戈壁樣地（（－２７．３３±０．１５）‰），再次為河岸沙堆（（－２７．８８±
０．２３）‰），δ１３
Ｃ最低值出現在河岸低地（
（－２８．４８±０．１９）‰），河岸平地樣地胡楊葉片δ１３
Ｃ均值處在
河岸低地和河岸沙堆之間，其均值為（－２８．２７±
０．１５）
‰．
圖３ 不同立地條件下胡楊葉片δ１３
Ｃ值的季節變化（同一曲線上不同小寫字母表示同一立地不同生長階段間的比較）
Ｆｉｇ．３ Ｆｏｌｉａｒδ１３
Ｃ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅ
ｒ圖４ 不同立地條件下胡楊δ１３
Ｃ的均值比較Ｆｉｇ．４ Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆδ１３ Ｃ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐ
ｌｏｔｓ 不同樣地間胡楊葉片δ１３
Ｃ均值差異是由樣地間
微環境差異引起的．樣地間葉片δ１３
Ｃ均值的最高值和最低值間相差近２‰，結合５個樣地野外實際調
查可知，樣地間土壤養分和組成差異不是很大，差異最大的是土壤水分條件和地下水埋深．也就是樣
地間水分差異導致了樣地間δ１３
Ｃ值的差異．根據樣
地間土壤含水量、地下水埋深和胡楊葉片δ１３
Ｃ值的相關分析，二者均與δ１３Ｃ值呈顯著的負相關（
相關系數分別為－０．７０和－０．６１，ｐ＜０
．００１）．相類似的報道已有不少，如嚴昌榮等［１７］
對暖溫帶落葉闊
葉林主要植物葉中δ１３Ｃ值的種間差異及時空變化的
研究表明土壤水分含量對植物葉片的δ１３
Ｃ值的高低
有較大影響，生長在干旱生境中的植物具有較高的
δ１３Ｃ值．陳世蘋等［１８］
對沿土壤水分梯度黃囊苔草碳
７５１１期曹生奎等：不同立地條件下胡楊葉片穩定碳同位素組成及水分利用效率的變化
同位素組成的研究中也發現，在水分狀況不同生境
條件下，黃囊苔草葉片δ１３Ｃ值有顯著的變化，變幅為１．８‰，與Ｅｈｌｅｒｉｎｇ
ｅｒ［１９］
在不同生境下扁果菊（Ｅｎｃｅｌｉａｆ
ａｒｉｎｏｓａ）種群中觀察到約２‰的差異．可見，土壤水分條件，包括地下水埋深是影響
樣地間胡楊δ１３
Ｃ值產生較大差異的關鍵因子之一，在遭受水分脅迫后胡楊的δ１３Ｃ值持續增大．據相關
研究報道，造成δ１３
Ｃ值隨水分條件變化的原因是在
干燥情況下，由于氣孔運動使得Ｃｉ／Ｃａ（胞間ＣＯ２
濃度與周圍空氣ＣＯ２濃度之比）減小，植物δ１３Ｃ值增大［２０］．另外，不同立地條件下胡楊葉片δ１３Ｃ的變
化不僅包含了土壤水分的影響，而且可能也包含了大氣相對濕度的影響．
２．３ 不同立地條件下胡楊水分利用效率的變化５個典型樣地胡楊水分利用效率月變化如圖５所示，結果表明，胡楊水分利用效率在（６０．４１±
０．４７）～（９５．４６±０．４７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１
間波動變化，其平均值為（７５．６９±１．３７）μ
ｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１
，從水分利用效率波動范圍和平均值可以看出胡楊是個具有較高水分利用效率的物種，樣地間胡楊水分利用效率變化與δ１３
Ｃ值
的變化趨勢相同．樣地間胡楊水分利用效率均值變化說明（圖６），沙丘樣地具有最高的水分利用效率均值，其次為戈壁，再次為河岸沙堆，水分利用效率最低值出現在河岸低地
．
圖５ 不同立地條件下胡楊水分利用效率的季節變化Ｆｉｇ．５ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＷＵＥ ｏｆ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ
ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ 不同立地條件下胡楊水分利用效率變化結果表
明，從河岸低地到河岸沙堆再到戈壁、沙丘，隨著土壤含水量逐漸下降，地下水埋深逐漸加深，胡楊
逐漸提高了其水分利用效率．Ｅｈｌｅｒｉｎｇ
ｅｒ等［２１］
也發現沿著一個土壤水分梯度即從土壤含水量較高的洼地到相對較干的坡地，所有植物種隨著土壤水分可利用性的降低，植物提高了水分利用效率．水分利
用效率是植物對干旱響應的一個基本而重要的特性，它可以使植物通過維持較長的土壤水分可利用性而具有干旱避免的性能．有研究指出干旱脅迫會
提高植物群體水分利用效率［２２－２３
］．可見，在胡楊遭
遇水分短缺時，它自身通過提高光合速率或者關閉氣孔導度提高了其水分利用的效率，使水分利用的模式變得更保守，從而節約水分
．
圖６ 不同立地條件下生長季胡楊水分利用
效率的均值比較
Ｆｉｇ．６ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＷＵＥ ｉｎ Ｐ．ｅｕｐ
ｈｒａｔｉｃａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ３ 結論
本文就不同立地條件下胡楊葉片穩定碳同位素組成及水分利用效率的變化進行了研究，得出以下結果論：
（１）５個典型樣地中，胡楊葉片δ１３
Ｃ值在（－２５．８０±０．０５）‰～（－２９．１９±０．０５）‰間變化，均值為（－２７．７０±０．１３）‰．整個生長季胡楊葉片δ１３
Ｃ值在樣地間表現為２種變化情況：第一種是從
生長季初期δ１３
Ｃ值就開始一直減小，在生長季末期
的８月或者９月出現最低值；第二種是從生長季初
期的５月開始δ１３Ｃ值先減小，在７月出現最低值，而后δ１３Ｃ值逐漸增大．
（２）５個樣地生長季胡楊葉片δ１３
Ｃ均值各樣地
也存在差異．沙丘樣地具有最高的δ１３
Ｃ均值，其次為戈壁樣地，再次為河岸沙堆，δ１３Ｃ最低值出現在河岸低地．樣地間δ１３Ｃ值的這種差異主要是由樣地
間土壤含水量和地下水埋深的不同導致的．（３）５個典型樣地胡楊水分利用效率月變化結
果表明，胡楊水分利用效率在（６０．４１±０．４７）～
（９５．４６±０．４７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１間波動變化，其平均值為（７５．６９±１．３７）μｍｏｌＣＯ２·（ｍｍｏｌＨ２Ｏ）－１．樣地間胡楊水分利用效率均值變化說明，
沙丘樣地具有最高的水分利用效率均值，
８
５１ 冰 川 凍 土 ３
４卷
其次為戈壁，再次為河岸沙堆，水分利用效率最低值出現在河岸低地樣地．說明從河岸低地到河岸沙堆再到戈壁、沙丘，隨著土壤含水量逐漸下降，地下水埋深加深，胡楊提高了其水分利用效率．
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９３．］
［７］Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ，Ｒｕｎｄｅｌ Ｐ Ｗ，Ｐａｌｍａ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ａｔａｃａｍａ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｆｌｅｃｔ ｈｙｐｅｒａｒｉｄｉｔｙ ｏｆ ｒｅｇｉｏｎｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｏｆ Ｃｈｉｌｅ［Ｊ］．Ｒｅｖｉｓｔａ Ｃｈｉｌｅｎａ ｄｅ Ｈｉｓｔｏｒｉａ Ｎａｔｕｒａｌ，１９９８，７１：７９－８６．
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［１８］Ｃｈｅｎ Ｓｈｉｐｉｎ，Ｂａｉ Ｙｏｎｇｇｅｉ，Ｈａｎ Ｘｉｎｇｇｕｏ，ｅｔ ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎｆｏｌｉａｒ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆＣａｒｅｘ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｙｉ ａｌｏｎｇ ａ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２８（４）：５１５－５２２．［陳世蘋，白
永飛，韓興國，等．沿土壤水分梯度黃囊苔草碳同位素組成
及其適應策略的變化［Ｊ］．植物生態學報，２００４，２８（４）：５１５
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［１９］Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ Ｅｎｃｅｌｉａ ｆａｒｉｎｏｓａ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ，ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９３，９５：３４０－３４６．［２０］Ｐａｔｅ Ｊ Ｓ．Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ－ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｍ］／／Ｓｔａｂｌｅ Ｉｓｏｔｏｐｅ
Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｂｉｏ－ｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ，Ｂｏｓｔｏｎ，Ｌｏｎｄｏｎ：Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００１：１９－
３６．
［２１］Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ Ｊ Ｒ，Ｃｏｏｋ Ｃ Ｓ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｎ－ｃｅｎｌｌｉａ ｆａｒｉｎｏｓａ ａｎｄ Ｅｎｃｅｌｉａ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ．Ｉ．Ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８８，７６：５５３－５６１．
［２２］Ｓｉｎｇｈ Ｐ Ｎ，Ｊｏｓｈｉ Ｂ Ｐ，Ｓｉｎｇｈ Ｇ．Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｏ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ａｎ ａｌｌｕｖｉａｌ ｓｏｉｌ ｉｎ ＮｏｒｔｈＩｎｄｉａ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８７，１２：３１１－
３１５．
９
５
１
１期曹生奎等：不同立地條件下胡楊葉片穩定碳同位素組成及水分利用效率的變化
