竹子的生長發(fā)育

更新時間:2023-12-29 00:25:56 閱讀：評論：0

2023年12月29日發(fā)(作者：學(xué)雷鋒資料)

竹子的生長發(fā)育

竹子是多年生常綠的單子葉禾本科竹亞科植物（也有分類學(xué)家把竹類植物獨立為竹科）。有喬木、灌木、藤本，也有極少數(shù)稈型矮小、質(zhì)地柔軟而呈草本狀。具有經(jīng)濟價值的栽培竹種都是喬木狀的。竹子的生長發(fā)育不同于一般喬灌木樹種，它們的竹稈壽命短，開花周期長，物種傳播和繁殖更新主要是通過營養(yǎng)體的分生來實現(xiàn)。竹子的地下莖既是養(yǎng)分的貯存和輸導(dǎo)的主要器官，同時也具有強大的分生繁殖能力。

竹類植物不僅具有根的向地性生長和稈的反向地性生長，而且還具有地下莖的橫向地性生長。不論竹稈或竹鞭，都在長度增加的同時，加大直徑的粗度和竹壁的厚度，它們的長度增加與其體積增加基本上是成正比的。

一、竹類植物生長發(fā)育的概念與特點

(一）植物生長發(fā)育的概念植物生長發(fā)育是植物生命過程中量變和質(zhì)變的過程，是植物生命活動的表現(xiàn)，是植物生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，也是植物與其生存環(huán)境矛盾統(tǒng)一的結(jié)果。

過去研究者給植物生長的定義有：植物烘干重量的增加；細胞原生質(zhì)的復(fù)制；細胞的增殖；植物體積永久性的增加等。

植物的發(fā)育是植物在生命過程中，植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特點和生態(tài)習(xí)性等的變化。

植物體由各種器官組成，各種器官又由各種類型的細胞組成。各種類型的細胞是構(gòu)成植物體的基礎(chǔ)。因此，植物的生長發(fā)育就是構(gòu)成植物體的各種類型的細胞的生長發(fā)育。

植物生長就是組成植物體的各種器官的形成、擴大和充實。而細胞的增殖、擴大和充實，是器官形成、擴大和充實的基礎(chǔ)。所以，植物生長的過程就是植物體內(nèi)細胞的增殖、擴大和充實過程。細胞的增殖、擴大和充實過程，對整個植物來說是量的增加、是生長。然而，對細胞本身來說是質(zhì)的變化、是發(fā)育。因此，在植物體內(nèi)，量變和質(zhì)變在不同器官中，可以同時發(fā)生。

一般情況下，綠色植物通過光合作用，把CO2與水合成碳水化合物，滿足體內(nèi)細胞的增殖、擴大和充實的需要，從而使植物體內(nèi)物質(zhì)積累，重量和體積的增加，稱為正生長。

植物正常生長需要消耗能量是植物的呼吸作用是把細胞內(nèi)積累的碳水化合物氧化成CO2和水，并產(chǎn)生能量，以滿足植物生命活動的需要。植物的呼吸作用使植物體內(nèi)物質(zhì)減少，稱為負生長。

因此，植物的生長量（Ｗ生）是光合累積量（Ｗ光）減呼吸消耗量（Ｗ呼）。其關(guān)系為：

Ｗ生＝Ｗ光—Ｗ呼

在正常情況下，植物正生長量大于負生長量，則表現(xiàn)為生長量的增加。若植物體內(nèi)物質(zhì)積累量少于消耗量，則表現(xiàn)為生長量的減少。例如，植物種子發(fā)芽時，重量的減輕。

植物生長量可用重量或體積來衡量。用重量衡量的生長稱重量生長；用體積衡量的生長稱體積生長。一般情況下，重量生長與體積生長同時發(fā)生。但是，體積生長總是比重量生長先達到最大生長量和先停止生長。

（二）竹類植物生長發(fā)育的特點

1.竹類植物的營養(yǎng)器官有稈、枝、葉、籜、筍、地下莖（鞭、根），繁殖器官有花、果實、種子等。地表分散的竹稈，與地下的竹鞭連成一體，鞭生筍，筍成竹，竹養(yǎng)鞭，周而復(fù)始，繁衍發(fā)展，形成竹林。

所以，一片竹林可看作為一株“竹樹”，地下莖竹（鞭）是“竹樹”的主稈；竹稈是“竹樹”的主枝。

2.竹類是種子植物。種子植物靠開花結(jié)實，用種子繁衍后代。竹類植物開花結(jié)實，也可用種子繁衍后代。但是，竹類植物營養(yǎng)生長期較長，一般要幾十年或幾百年。多數(shù)竹種是1次開花之植物，竹子開花后，竹株枯死，竹林衰敗。

3.竹類植物的稈、枝、鞭上有節(jié)。生長時每個節(jié)上具有居間分生組織。所以，竹稈高生長、竹鞭的長度生長十分迅速。

4.竹類植物生長具有明顯的節(jié)律性。稈、枝、葉、擇、筍、鞭、根等器官的生長，都具有明

顯的節(jié)律性。

5.竹類植物的營養(yǎng)生長和無性繁殖能力較強。只要按照竹子生長發(fā)育規(guī)律，實行科學(xué)經(jīng)營管理，合理砍伐利用，竹林就可不斷地?zé)o性復(fù)壯。

竹稈生長可分為三個階段：即竹筍的地下生長、竹筍一幼竹的生長（竹子稈形生長）和成竹生長（竹稈材質(zhì)生長）。

1.竹筍的地下生長

(1)竹筍的形成：竹筍在地下階段生長慢、時間長，有的竹種還跨越兩個年份。從夏末秋初，壯齡竹鞭上的部分肥壯側(cè)芽開始萌發(fā)分化而為筍芽。筍芽頂端分生組織經(jīng)過細胞分裂增殖，進一步分化形成節(jié)、節(jié)隔、筍舞、側(cè)芽和居間分生組織，并逐漸膨大，與竹鞭成20°～50°的角度向外伸長，同時筍尖彎曲向上。

初冬，筍體肥大，筍撐呈黃色，被有絨毛，稱為冬筍。從淺鞭長出的冬筍，有的在冬季開始破土露尖，可以挖掘食用。冬季低溫時期，竹筍處于休眠狀態(tài)，到了春季來臨，溫度回升時，又繼續(xù)生長出土，稱為春筍。

春筍的筍釋為紫褐色，有黑色斑點，滿生粗毛，狀似貓頭，所以毛竹又叫貓頭竹。中、小型散生竹的筍芽萌動分化較遲，一般都在秋后冬初或來年初春，所以竹筍在土中生長時期較短。早竹筍比毛竹筍出土早，哺雞竹竹筍的出土約與毛竹筍同時。這些竹種在冬季或早春已具有竹筍雛形。至于比毛竹筍出土晚的竹種，如剛竹、淡竹、晚竹等，大部分竹筍是在當年春季發(fā)育起來的。

(2)影響發(fā)筍的因素：竹林發(fā)筍因竹種、氣候、土壤和經(jīng)營管理的不同而有差別。毛竹筍體大、發(fā)筍量小，即在大年每1,000m也不過500～600株。中、小型散生竹，如剛竹、淡竹、水竹、桂竹、哺雞竹等的筍較小，年發(fā)筍量差別不大，每1,000m可達1,000株以上。

在孕筍期間，遇上久晴不雨的干旱氣候，會影響筍芽的分化形成，從而影響來年或當年的出筍量。例如江蘇宜興地區(qū)，1967年的降水量是10年來的最低水平，尤其是6～10月孕筍期間的總降水量只有263.5mm，為近10年來同期平均降水量的42％，使得1968年為大年的毛竹林的發(fā)筍量顯著下降，造成大幅度的減產(chǎn)。在立地條件好、經(jīng)營水平高、郁閉度大的材用竹林，一般出筍數(shù)量不多，退筍率也相當?shù)汀５S體粗大健壯，長勢很旺，成竹質(zhì)量高。土壤肥厚濕潤，郁閉度小的筍用竹林，采取鉤梢、挖筍、松土、施肥等措施，竹筍產(chǎn)量高，筍體也大。至于瘠薄土壤上的稀疏竹林，出筍數(shù)量多，但細小孱弱，退筍率高。不論是哪一種竹種竹林，在強度砍伐或挖斷竹鞭后，都會出現(xiàn)大量的弱小竹筍，大部分敗退死亡，小部分長成細小竹子。很顯然，竹子生長的頂端優(yōu)勢很強，控制著整個植物體的生長調(diào)節(jié)和養(yǎng)分分配。而鉤梢、伐竹、挖筍、挖竹、斷鞭都足以破壞這種優(yōu)勢，使之失去控制作用，而使處于休眠狀態(tài)而具有分生能力的側(cè)芽得以萌動起來，大量發(fā)筍。至于退筍的多少，成竹的大小，則取決于竹林地上和地下系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分水平的高低。

(3)竹筍出土期：散生竹的竹筍出土因竹種不同而有早退。在江蘇、浙江、安徽等地區(qū)，早竹最早，3月上、中旬即有竹筍出上；毛竹、哺雞竹次之，3月中、下旬竹筍露頭；淡竹筍、剛竹筍又次之，在4月中下旬；晚竹筍最晚，遲到5月底6月初。竹筍出土有一定的持續(xù)時期。毛竹出筍的時間較長，一般為 20～30天；中、小型散生竹的出筍時間較短，只15～20天。按竹筍出土的數(shù)量和質(zhì)量，可分為初期、盛期和末期3個階段。

毛竹筍出土期與新竹質(zhì)量（江蘇下蜀場,500m)

222竹筍出土日期

3.27以前

3.27-3.31

4.1-4.5

4.6-4.10

4.11-4.15

4.16-4.20

4.21以后

合計

出筍數(shù)

占總數(shù)%

退筍數(shù)

新竹高

新竹徑(cm)

9.25

30.0

8.64

9.97

16.4

38.9

8.81

9.63

31.5

44.1

7.8

9.4

21.3

52.1

7.89

9.04

12.0

61.5

7.46

8.50

6.49

71.4

7.40

7.25

2.78

100

108

100

初期出土的竹筍數(shù)量小，養(yǎng)分充裕，退筍率低。盛期出土的竹筍數(shù)量最多，筍體健壯肥大，成竹質(zhì)量高。末期出土的竹筍又叫“罷林筍”，養(yǎng)分不足，筍體弱小，退筍率高，即使長成新竹，質(zhì)量也差。因此在竹林培育上，應(yīng)盡量留養(yǎng)初期和盛期竹筍，挖掘末期竹筍，以減少竹林養(yǎng)分的消耗，保證新竹的質(zhì)量。

(4)竹筍出土與溫度：溫度條件是影響竹筍出土的主要因素。毛竹筍河始出土需要10℃左右的旬平均溫度，淡竹和剛竹筍出土較遲，要求15℃以上的旬平均溫度。但這樣的溫度因地區(qū)和年份而有不同。一般南方早而北方遲，廣東、廣西北部的毛竹筍，3月上旬開始的土，而在江蘇、安徽則遲到3月底4月初，相差近1個月。在同～地區(qū)，平原毛竹林出筍早于高山毛竹林，春季溫暖年份出筍早于格溫年份。在同一竹林中，土壤上部和林緣的溫度上升較快，因而竹筍出土較早，土壤上層和林緣的溫度上升較快，竹筍出土也較早。

(5)竹筍出土與水濕條件：水濕條件對竹筍出土也有影響。

在溫度適宜膺況下，土壤水分充裕的竹林里竹筍出土較早，數(shù)量也較大。春季雨石高溫，總是有大量竹筍出土較早，數(shù)量也較大，長勢旺盛，群眾稱之為“雨后春筍”。如遇久旱不雨，土壤過于干燥，即使溫度適宜，竹筍也出土緩慢，數(shù)量較少，甚至有出土而死亡，稱為 “悶頭退筍”。

(6)竹筍出士與竹鞭深度：竹鞭在土中的深度和起伏扭轉(zhuǎn)也會影響到竹筍出土。淺鞭筍萌動早，生長快，初期出土；深鞭筍春季萌動較遲，穿過的土層較厚，在上中生長時間較長，多半成為出土較晚的末期輿。竹鞭在土中波狀起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰筍較淺，出土較早；波谷筍較深，出土較遲。竹鞭在土中扭轉(zhuǎn)，經(jīng)常使竹筍格置從竹鞭兩側(cè)轉(zhuǎn)為竹鞭上下，鞭上筍接近地面，一般出土較早；鞭下多必須經(jīng)過大幅度的彎曲和較長時間的生長，才能穿過厚層土壤，長出地面，所以大多數(shù)成為末期出土的罷林筍。位置正常的鞭側(cè)筍，除淺鞭者外，一般都在盛期出土。

2.竹筍—幼竹生長（桿形生長）如前所述，竹筍在土中生長階段，經(jīng)過頂端分生組織不斷進行細胞分裂和分化，形成節(jié)、節(jié)間、節(jié)隔、筍籜、側(cè)芽和居間分生組織。到出土前全筍（也是全株）的節(jié)數(shù)已定，出土后不再增加新節(jié)。竹筍生長從基部開始，先是筍籜生長，繼而是居間分生組織逐節(jié)分裂生長，推動竹筍向上移動，穿過土層，長出地面。

(1)竹筍—幼林的生長期：竹筍出土后到幼林高生長停止所需的時間，因竹種而有差異。毛竹筍的生長量大，需時較長，早期出土的竹筍約60天左右，末期筍約需40～50天。中、小型散生竹如剛竹、淡竹、水竹、脯雞竹等的生長量較小，需時也較短，一般為25 ～30天。出筍遲的比出筍早的竹種，竹筍一幼竹的生長期要短些。按竹筍一幼林生長的速度，可分為初期、上升期、盛期和末期。

①初期：是竹筍地下生長的繼續(xù)，盡管筍尖露頭，筍體仍在土中，橫向膨大生長較為顯著，節(jié)間長度增長很小，基部各節(jié)陸續(xù) 生根，高生長非常緩慢，一般每天生長量不過1～2cm。

②上升期：竹筍的地下部分各節(jié)間的拉長生長基本停止，成為以后竹桿的桿基，竹根大量抽發(fā)，根系逐漸形成，竹筍的節(jié)間生長活動從地下推移到地上，生長速度由緩慢而逐漸加快，生長量也相應(yīng)增大，一般每天可伸長10～20cm。

③盛期：是竹筍生長最快的時期。在竹根繼續(xù)伸長并開始發(fā)展側(cè)根的同時，竹筍的高生長迅速而穩(wěn)定，呈直線上升，到生長高峰，1晝夜可長1m左右。基部筍籜開始脫落，上部枝條開始伸展，高生長速度又由快而慢，竹筍逐漸過渡到幼竹階段，除梢部尚為筍籜包被外，中下部各節(jié)間在光的影響下，產(chǎn)生葉綠素，變?yōu)榫G色的“竹青”，進行光合作用，為竹筍一幼竹生長自給部分養(yǎng)分。

④末期：幼竹梢部彎曲，枝條伸展快，而高生長速度則顯著下降，最后停止。筍籜全脫，

枝條長齊后，竹葉全部展放，形成新竹。

(2)竹筍幼竹節(jié)間生長的規(guī)律：在生長過程中，全筍各節(jié)的節(jié)間伸長活動并不是同時，也不是以等同速度進行的，而是從基部開始，自下而上，按慢一快一慢的規(guī)律，逐節(jié)伸長，并由一定數(shù)量正在伸長的節(jié)間構(gòu)成竹筍高生長的延伸區(qū)段。毛竹竹筍的延伸區(qū)段長，節(jié)數(shù)多至14～15節(jié)，中、小型散生竹竹筍的伸長區(qū)短，節(jié)數(shù)也少些，一般為6～10節(jié)。

居間分生組織經(jīng)過細胞分化、伸長加大和老化成熟而實現(xiàn)節(jié)間生長。如同竹筍一幼竹生長一樣，延伸區(qū)段內(nèi)各節(jié)間的伸長也可分為初期、上升期、盛期和末期。當區(qū)段下部的節(jié)間處于生長末期，區(qū)段中部的節(jié)間正處于生長盛期，而上部的節(jié)間則處于上升期和初期。下部節(jié)間的伸長逐漸停止，上部節(jié)間伸長逐節(jié)加快，延伸區(qū)段也由下而上逐節(jié)向前推移，即為竹筍--幼竹節(jié)間生長的具體表現(xiàn)。

①筍籜生長：筍籜相當于葉鞘，對竹筍的節(jié)間生長起著保護作用，與居間分生組織同時形成，但其伸長活動比節(jié)間生長早得多，迅速而量大，當節(jié)間長度開始明顯增加時，筍籜生長已瀕結(jié)束。在竹筍生長初期，筍律的長度若干倍于其著生的節(jié)間長度。竹筍外表生長等于節(jié)間生長加

上筍籜的增長，筍體的實際生長小于外形生長。隨著竹筍高生長的迅速增加，二者之間的比率逐漸縮小，直到節(jié)間停止伸長時穩(wěn)定下來。在竹筍一幼筍生長的末期，筍籜的增長量很小，幼竹的各節(jié)間生長之和約等于其外形生長。在正常情況下，高生長結(jié)束時，整株竹稈除基部和梢部幾節(jié)外，各節(jié)的籜長與節(jié)間長之比變化不大。毛竹的籜較長，籜長/節(jié)間長一般為1.6～1.8其次，剛竹為1.2～1.5；淡竹、紫竹、哺雞竹等的籜節(jié)比較短，為 0.7～1.0。竹擇的形狀、寬度、長度、籜葉等也隨其著生的節(jié)次而有明顯差異。

②節(jié)間生長和筍籜吐水：竹筍的居間分生組織的細胞分裂和伸長活動，必須在充水膨脹條件下進行，筍舞的吐水現(xiàn)象反映了竹筍的節(jié)間生長活動。

在毛竹竹筍的延伸區(qū)內(nèi)，節(jié)間伸長隨筍籜吐水量的增加而增加，中部筍籜的吐水量最多，節(jié)間生長量最大。在整個延伸區(qū)段的伸長量，也是吐水量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹筍的生長過程中也觀察到同樣的現(xiàn)象。1株2.1m高，生長正旺的淡竹筍，夜里平均每小時從籜葉吐出水分18ml。

在竹筍一幼筍生長的盛期，夜里竹林內(nèi)滴滴嗒嗒的“降雨”聲，就是筍籜的吐水現(xiàn)象。通過母竹根系和竹鞭根系，把土壤下層的水分吸收進來，輸送到竹筍，再從筍籜的籜葉吐出來，濕潤了竹筍一幼竹周圍的表層土壤，形成竹林內(nèi)的水分小循環(huán)。這對于竹筍一幼竹竹根的生長發(fā)育是非常重要的。更重要的是這種水分小循環(huán)的養(yǎng)分輸導(dǎo)作用，滿足了竹筍—幼竹迅速生長的需要。根據(jù)我們初步測定，筍籜吐水中含有微量的還原糖(0.07mg/ml)和氨基酸(0.0045mg/ml）等。當節(jié)間伸長停止，筍揮失去保護作用，開始形成離層萎縮，也由下而上逐節(jié)脫落。

毛竹筍的筍籜吐水與筍籜生長

節(jié) 次

5月11－12月( 夜間)

5月12－13月( 夜間)

吐水量(ml)

節(jié)間增長(cm)

吐水量(ml)

節(jié)間增長(cm)

合計

－

342

－

0.1

0.3

0.6

0.8

1.3

1.4

1.5

1.7

2.1

2.5

2.4

1.0

0.2

0.0

17.0

514

0.7

0.9

1.1

1.3

1.4

1.5

1.6

2.1

2.3

2.9

3.5

3.4

3.3

2.1

0.7

0.1

0.0

30.6

③節(jié)間生長和節(jié)間長度：隨著延伸區(qū)段的推移前進，竹筍的高度不斷地增加，節(jié)間長度也表現(xiàn)相應(yīng)的變化。竹筍一幼竹的節(jié)間伸長量與其生長全過程的速度變化相適應(yīng)，即在初期和上升期生長的節(jié)間短，盛期生長的節(jié)間長，末期生長的節(jié)間又變短。

在一般散生竹種中，每一節(jié)上的居間分生組織的細胞分裂和伸長活動，基本上是以同等的速度齊頭井進的，所以節(jié)間四周大致等長，竹稈圓滿通直。但在少數(shù)竹種中，居間分生組織的細胞分裂、伸長和加大的速度不同，因而引起竹稈節(jié)間的外形變化，有的出現(xiàn)深淺寬窄不等的縱長溝紋，如皺竹，有的形成畸形腫脹，如人面竹、龜甲竹等。

④節(jié)間生長與竹稈直徑、竹壁厚度：在竹筍一幼竹生長過程中，隨節(jié)間的伸長，竹稈的直徑、壁厚也相應(yīng)地增加。

(3)竹筍－幼竹生長過程中水分含量的變化：初出土的竹筍，筍體組織幼嫩，含水量特高，隨著出土后的時間的增長，高生長的增加，筍體組織老化，竹筍水分含量顯著減少。在同一竹筍中，延伸區(qū)下段由下而上推移前進，基部老化程度大些，因而含水量也小些，而竹筍上部則處于伸長活動階段，含水量相應(yīng)高些。

幼竹生長過程中水分含量的變化

筍高

各節(jié)含水率(%)

2.41

485

832

4.30

428

502

8.26

480

420

10.11

288

312

1年生

1329

1381

2816

3357

870

1294

1669

1825

1828

1882

428

437

478

582

1066

1410

1866

331

336

358

437

474

593

868

140

120

114

112

但在同一節(jié)間，由于居間分生組織位于節(jié)間基部，新生細胞的老化程度不如節(jié)間上部，因而水分含量呈下多上少的倒置現(xiàn)象，不過這種現(xiàn)象在新竹的節(jié)間全部老化成熟后就消失了。

(4)影響竹筍—幼竹生長的因素

①營養(yǎng)條件：從竹筍長成竹子所需要的大量營養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全靠母竹和鞭根系統(tǒng)的供給。在土壤肥沃而又集約經(jīng)營的竹林中，母竹和鞭根存貯的養(yǎng)分豐富，竹筍生長旺盛，退筍率低。而在立地條件較差或生長不良的竹林里，大部分竹筍常因缺乏營養(yǎng)而枯萎死亡。早出土的竹筍生長旺盛，耗去大量養(yǎng)分，使晚期出土的弱小竹筍，處于“饑餓” 狀態(tài)，生長緩慢、停滯，最后敗退死亡，退筍率增加。

竹筍高度

退筍數(shù)

退筍率%

毛竹退筍的高度

11-20

38.6

21-30

15.6

31以上

9.8

合計

215

100

10以下

36.3

在竹筍一幼竹生長的初期，是竹林的竹筍“自然稀疏”時期，經(jīng) 常出現(xiàn)大量退筍。及時挖掘退筍，不僅節(jié)約竹林養(yǎng)分的消耗，而且可增加經(jīng)濟效益。毛竹退筍的高度一般都在30cm以下，其他散生竹的退筍高度的變化幅度大多在30～50cm范圍內(nèi)。

同一鞭段上發(fā)筍較多時，通常是靠近母竹的1～2支竹筍生長健壯，長成新竹，其余的竹筍因遠離母竹，養(yǎng)分供給不足而死亡。

竹林培育上，在竹筍一幼竹生長的初期，挖掉一部分生長弱小和分布過密的竹筍，可使健壯竹筍生長良好，提高成竹質(zhì)量。

竹筍生長期間，任意伐竹或斷鞭，會引起竹液大量外流，割斷竹與筍的“母子”關(guān)系。這種竹筍群眾稱之為“沒娘筍”，其營養(yǎng)條件很差，生長衰弱，大部分成為退筍；即使長成竹子，也是稈短節(jié)密，利用價值很低，稱為“刀傷竹”。

經(jīng)過強度砍伐的竹林，立竹稀疏，竹林葉面積大大減小，嚴重影響光合作用和養(yǎng)分積累，

同時經(jīng)過強烈光照和刀傷刺激，萌發(fā)出大量小竹筍，這些竹筍大部分因營養(yǎng)不足而敗退死亡。

②氣候：散生竹春季出筍，溫度的影響較大。在大多數(shù)情況下，竹筍生長量總是白天大于夜里。但如夜間溫度濕度更適于竹筍生長時，夜里的生長量就大于白天。

在適宜溫度和充裕水分條件下，竹筍居間分生組織加速了細胞分裂和伸長擴大，從而增長節(jié)間長度，長成的好竹子。如在竹筍生長期中，氣溫急劇下降，竹筍容易遭受寒害，輕則生長緩慢，節(jié)間縮短，影響成竹質(zhì)量；重則筍舞破裂，萎退死亡。特別是出筍較早、淺鞭筍，更容易受低溫的影響。

筍期久晴不雨，空氣和土壤過于干燥，退筍量也相應(yīng)增加。因缺乏水分而萎縮死亡的竹筍稱為干退。在相反的情況下，久雨不晴，林地低洼處滯水時間過長，土壤通氣不良，影響竹根鞭根的正常生理活動，甚至引起竹筍死亡，稱為水退。竹筍一幼竹長到林冠高度時，遇大風(fēng)吹襲，容易發(fā)生斷梢折稈。

③蟲害影響：食葉害蟲如竹蝗、竹青蟲等破壞竹子的光合器官，影響竹林的養(yǎng)分制造和積累，也就影響到竹筍一幼竹的正常生長。竹筍的主要害蟲有筍蠅、筍夜蛾、竹象蟲等。經(jīng)過這些害蟲嚙食的竹筍，輕則生長緩慢，長成的竹子，有的是竹稈上留下蟲傷痕跡，有的是爛頭斷梢，降低了成竹質(zhì)量；重則敗退死亡，稱為蟲退。多年以來，食葉害蟲的蔓延基本上得到控制，但竹筍害蟲還沒有徹底根治，在有些竹林中甚至相當嚴重。例如第1、2類竹林中每年被害的竹筍約達 10％～20％，而在粗放管理的第3類竹林中高達30％～40％。在竹筍一幼竹生長的初期，不論哪一種竹種，都有一部分竹筍不能長成竹子，有時達到相當高的比例。及時挖取這些不能成竹的筍以食用，可避免造成損失。

總結(jié)各地經(jīng)驗，除了人為的影響外，一般都是早期出土的退筍少，晚期出土的退筍多；同一竹鞭上發(fā)筍少的退筍少，發(fā)筍多的退筍多；接近母竹的退筍少，遠離母竹的退筍多；壯齡竹鞭上的退筍少，老齡鞭上的退筍多；深鞭竹筍退筍少，淺鞭竹筍退筍多。

營養(yǎng)條件與退筍關(guān)系至為密切。竹筍、母竹和竹鞭是相互連系，互通營養(yǎng)的有機整體，而母竹又居于主導(dǎo)地位。林業(yè)生產(chǎn)上，必須保留足夠數(shù)量的健壯母株，加強撫育管理，改善土壤條件，提高竹林的養(yǎng)分積累，為竹筍生長提供充裕的物質(zhì)基礎(chǔ)。“娘壯兒肥”，才能防止退筍大量發(fā)生，保證竹筍一幼竹的健壯生長。

(5)竹筍一幼竹地下部分的生長：在竹筍一幼竹地上部分生長的同時，地下部分也相應(yīng)生長。竹根長度、分布幅度和體積迅速

增加，其含水量則減少。

地下部分的干物質(zhì)的增長量遠不如地上部分那樣顯著，但根系吸收總面積的增加卻非常突出。

毛竹竹筍－幼竹地上和地下部分的生長

竹筍－幼竹高度(cm)

0.2-0.4

1.0-1.2

7.0-7.2

1.21(抽枝)

地上和地下總干重(g)

199.5

569.5

2287.4

363.9

地上部分干重（g）

90.6

344.2

1925.5

3168.4

地下部分干重（g）

108.9

225.3

361.9

464.5

地下部分占總干重%

55.6

39.6

15.8

7.0

主根平均長(cm)

3.8

7.9

19.0

21.8

最大根幅(cm)

31.5

58.7

62.5

根系吸收面積(m2)

213.4

1053.7

6109.6

37785.0

毛竹竹筍—幼竹生長過程中，地上和地下部分增長的對應(yīng)關(guān)系。這也是其他中、小型散生竹種共同的規(guī)律。幼竹地下根系的強壯發(fā)展，地上枝葉的全部展放，形成了完整的吸收系統(tǒng)和合成器官，從而具備了“自給自足，獨立生活”的能力。

3．成竹生長（竹稈的材質(zhì)生長）

新竹形成后，竹子的稈形生長結(jié)束，竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化，但竹稈的組織幼嫩，含水量高，干物質(zhì)少。例如毛竹的幼稈干物質(zhì)重量僅相當于老化成熟后的40％，其余的60％要靠日后的成竹生長來完成。成竹生長既影響竹材的性質(zhì)，又關(guān)系到竹林的更新發(fā)展，在竹林經(jīng)營管理上，必須二者兼顧，不能偏廢。

(1)成林生長的竹齡階段：根據(jù)成竹的生理活動和物理力學(xué)性質(zhì)的變化，可以分為三個竹齡階段，即幼林一壯齡竹階段、中齡竹階段和老齡竹階段，相當于竹稈材質(zhì)生長的增進期、穩(wěn)定期和下降期。

①幼一壯齡竹階段：幼竹是從壯齡竹鞭上生長出來的，富有生活力。隨著竹齡的增加，經(jīng)過根系發(fā)展和竹葉更新，竹子的葉綠素、糖分等營養(yǎng)元素都處于高水平狀態(tài)，是竹林生理代謝最旺、抽鞭發(fā)筍最強時期。此時竹稈細胞壁逐漸加厚，內(nèi)含物逐漸減少，干物質(zhì)逐漸增加，竹材的物理力學(xué)性質(zhì)也相應(yīng)不斷增長，竹稈的材質(zhì)生長處于增進期。

②中齡竹階段：竹株的營養(yǎng)物質(zhì)含量和生理活動強度，均處于高水平的穩(wěn)定狀態(tài)；隨即出現(xiàn)下降趨勢；所連的竹鞭也逐漸老化，開始失去抽鞭發(fā)筍的能力。竹稈的材質(zhì)生長到了成熟時期，容重和力學(xué)強度都穩(wěn)定在最高水平。

③老齡竹階段：中齡以后的竹子，生活力衰退。由于呼吸的消耗和物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，竹稈的重量、力學(xué)強度和營養(yǎng)物質(zhì)含量也相應(yīng)降低，形成生理上的收支不平衡和材質(zhì)生長上的下降趨勢。

(2)竹齡和含水量：成竹生長是竹稈的老化過程，隨著竹齡的增加，竹子各器官的水分含量也起著相應(yīng)的變化。毛竹各器官的含水量，隨年齡增加而下降，即幼竹高，老竹低。新生的葉、枝、稈、鞭的含水率高。在老化初期，下降的趨勢非常明顯，2年生以后，枝稈鞭的含水率逐漸穩(wěn)定，只隨季節(jié)的推進而有小幅度的變化。從部位來看，竹稈基部的含水率高、中部次之，梢部最低；竹壁內(nèi)層(竹黃)的含水率最高，中部次之，外部（竹青）最低。這種規(guī)律不因竹齡和季節(jié)的變化而改變。

(3)竹林與營養(yǎng)物質(zhì)含量：毛竹的稈、枝、葉內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量，除SiO2外，都隨竹齡的增加而逐漸下降，表現(xiàn)出竹子老化衰退的共同的趨勢。

毛竹營養(yǎng)物質(zhì)含量%與竹齡關(guān)系

竹子的年齡變化，因竹種而有不同。毛竹稈的壽命長，隔年換葉1次。根據(jù)著葉小核脫落的枝痕，可以推算竹稈年齡。從幼竹到換葉3次的5年生竹子，都處于生理旺盛的幼一壯齡

階段；6～8 年生為中齡階段；9～10以上屬于老齡階段。中、小型散生竹的竹稈壽命短，每年換葉，1～3年生為幼一壯齡階段；4～5年生為中齡竹；6年生以上為老齡竹。在竹林培育上，應(yīng)留養(yǎng)幼一壯齡竹，砍伐中、老齡竹。

(5)竹壁部位（竹青、竹肉、竹黃）和竹葉的元素含量：竹壁的外、中、內(nèi)（竹青、竹肉、竹黃）中的元素含量有很大的差別。

竹壁部位（竹青、竹肉、竹黃）和竹葉的元素含量

項目

葉

一年生

枝

稈

2-3年生

葉

枝

稈

葉

枝

稈

葉

枝

稈

灰分

2.40

2.73

2.19

2.09

2.38

1.31

2.54

1.29

SiO2

0.78

0.10

1.01

0.11

1.16

0.18

1.31

0.22

全N

2.13

0.52

0.36

1.54

0.53

0.26

1.76

0.42

0.22

1.64

0.40

0.20

竹稈、竹葉中的各種礦物元素含量

元素

竹稈

硅

鈣

鎂

鋁

錳

鐵

鋇

竹葉

元素

竹稈

竹葉

元素

竹稈

竹葉

元素

竹稈

鋅

鈦

鋯

銅

鉛

鍶

錫

6.00

16.92

硼 B

0.78

1.07

0.34

11.51

0.12

9.15

3.90

4.30

0.26

4.01

0.26

3.17

0.18

1.07

鎳

鎵

鉬

鈷

銀

鉻

0.20

0.84

0.04

0.76

鐿

鉀

0.003

竹葉

P2O5

0.57

0.52

0.36

0.56

0.21

0.17

0.58

0.23

0.18

0.43

0.14

K2O

0.54

0.81

1.07

0.67

0.61

0.93

0.60

0.56

0.61

0.71

0.59

總糖

25.30

葉綠素

1.92

10.52

6.68

13.25

9.01

4-5年生

15.07

11.00

6-7年生

14.66

10.00

22.78

21.90

23.02

1.93

1.21

1.49

1958.0

11980.43

1391.8

8704.26

1143.8

1229.69

70.60

514.95

12.00

304.19

924.30

232.26

15.90

43.34

10100

15394.0

3138

7694.0

鈉

0.05

0.36

磷 P

580.3

1444.0

0.34

合計

19346.86

47595.5

0.24

0.03

竹青的各元素含量為1，則竹肉和竹黃中的灰分、Al、Ba、Fe、Na等元素的含量均少于1，即竹青中的含量高于竹肉和竹黃；然而，Ca、Cu、K、Mg、Mn、P、Sr等元素的含量均大于1，即竹

肉和竹黃中的含量高于竹青。竹葉中各元素的含量高于竹材(竹青、竹肉和竹黃)，是其的2.4～110倍。

毛竹的竹青、竹肉、竹黃和竹葉中的元素含量

元素

灰分

竹青(ug)

1.06

14.9

6.27

153

1.31

23.0

150

11.1

46.6

0.31

174

0.59

3510

竹肉(ug)

0.66

11.3

5.83

256

2.20

21.9

465

19.8

18.2

0.44

250

1.40

5965

竹黃(ug)

0.56

3.51

164

1.67

10.2

1977

397

11.3

27.8

0.21

579

0.84

竹葉(ug)

53.3

1470

14140

47.5

1666

2190

5604

228

374

14.4

4888

65.4

19948

元素

竹青(%)

竹肉(%)

竹黃(%)

竹葉(%)

灰分

0.62

0.76

0.92

1.67

1.68

0.95

1.19

3.10

1.78

0.39

1.41

1.44

2.37

1.38

0.52

50.28

0.24

98.86

0.46

2.40

1.07

92.42

1.28

36.26

0.44

72.43

1.52

2.68

2.65

37.36

1.01

20.54

0.60

8.03

0.68

46.45

3.33

28.09

1.42

110.9

5.68

2.87

15.30

13.04

1556

（一）地下莖的生長

一般叢生竹沒有長距離橫定地下的竹鞭，竹篼部分（即竹子的稈基和稈柄）就是地下莖，節(jié)間短縮，狀似煙斗，只有竹根，沒有鞭根。稈柄細小無根，是母竹和子竹的聯(lián)系部分，群眾稱為“龍眼雞頭”。叢生竹的稈柄一般較短，節(jié)數(shù)較多，個別竹種如梨竹、泡竹的稈柄可達1m左右，相當于散生竹的竹鞭。稈基肥大多根，沿竹稈的分校方向，每節(jié)著生1芽眼，又叫芽目（筍目），交互排成2列。最下一對芽眼稱為“頭目”，依次分別為“二目”、“三目”…。芽眼數(shù)目隨竹種而有變化。大型叢生竹較多，如麻竹、刺竹、車筒竹等，有6 ～10個；小型叢生竹較少，如鳳尾竹、孝順竹等，通常2～6個。

芽眼的大小和萌發(fā)力與其著生的部位有關(guān)。一般分布在稈基中下部的芽眼，充實飽滿，生活力強，萌發(fā)較早較多，出筍肥大，成竹質(zhì)量高。著生在稈基上部特別是那些露出地面的芽眼較小，生活力較弱，萌發(fā)也較遲較少。1～2年生的稈基中下部的芽眼，活力最旺，次年夏季通常有1～2個能萌發(fā)長筍，其余的芽眼大部分不能萌發(fā)，或萌發(fā)后因養(yǎng)分不足而萎縮死亡，群眾稱為“虛目”；5～6年生以上稈基的芽眼，完全失去萌發(fā)力。也有早期長成的幼竹，當年秋天就能萌筍，稱為“二水筍”或“二次筍”。“二水筍”是在新母竹抽枝發(fā)葉、形成根系前萌發(fā) 的，因養(yǎng)分不足，多半萎縮死亡。抽過“二水筍”的“早熟”新母竹處于嚴重的“饑餓”狀態(tài)，竹篼上宿存的芽眼，多半變“虛”，次年不再萌發(fā)。

叢生竹的抽“鞭”發(fā)筍由同一器官完成。稈基的大型芽春末夏初開始萌發(fā)，先在土中或緊貼地面作不同距離的橫向生長，然后梢端彎曲向上，膨脹肥大，形成竹筍，出土長竹。孝順竹、崖州竹等小型竹種的地下橫走距離短，長出的竹稈非常密集；青皮竹、粉單竹等大型竹種的地下莖能在土中橫向生長達0.5m左右，長出的竹稈則稀疏散生。叢生竹從芽到“鞭”、從“鞭”到筍、再從筍到竹的整個生長過程，也是首先通過芽的頂端分生組織的分裂分化，形成節(jié)和居間分生組

織，再由各節(jié)居間分生組織的細胞分裂化、伸長加大和老化成熟等幾個階段完成節(jié)間生長。

（二）竹筍出土

叢生竹萌發(fā)抽筍的時間很長，先后經(jīng)歷3～4個月。一般在初夏（小滿前后）開始萌動，陸續(xù)出土，大暑前后達到高峰，白露以后又逐漸稀少，到了霜降基本結(jié)束。遇上溫暖的冬天，筍期持續(xù)的時間要長些。從竹筍開始出土到出土結(jié)束，可分3個時期，即出筍的初期、盛期、末期。

麻竹、綠竹、青皮竹等發(fā)筍較早，在5月上、中旬即有出上；撐篙竹、硬頭黃竹在5月下旬；粉單竹在6月上旬；沙羅竹、勒竹的筍期較晚，到8月（立秋至處暑）才大量出土。大部分叢生竹都在6～7月份出筍，并隨溫度和水濕條件而略有早遲，在溫度高、濕度大的年份或地區(qū)，筍期要早些。撐篙竹出筍初期約半個月左右，出筍數(shù)占總筍數(shù)的15％左右；出筍盛期約］個月，出筍數(shù)占總數(shù)的70％左右；出筍末期約20天，出筍數(shù)占總數(shù)的15％左右。撐篙竹、綠竹、硬頭黃竹等的出筍期歷時近3個月。麻竹的筍期很長，從5月上旬開始直至11月還有陸續(xù)出筍，有的麻竹筍在土中越冬，如同毛竹的冬筍，來年春季又繼續(xù)生長出土。初期和盛期出土的竹筍，肥大粗壯，生長旺盛，退筍率低，長成的新竹一般較母竹略微或等同高大。末期出土的“罷林筍”，一般都位于稈基上部，萌發(fā)較遲，營養(yǎng)不足，筍體弱小，大部分萎縮敗退，加上生長期短促，即使能長成新竹，竹稈也矮小，木質(zhì)化很差，到了冬季，多數(shù)梢端枯萎，甚至死亡。

（三）竹筍-竹稈形生長

叢生竹的竹筍出土后，竹筍-幼竹的生長和散生竹有共同的規(guī)律，也可以劃分為初期、上升期、盛期和末期。初期高生長極為緩慢，每天生長量只有幾mm，最大不超過2cm。青皮竹完成初期高生長約需15～30天，撐篙竹約需10～20天，粉單竹需20天左右。上升期竹筍的高生長逐漸加快，一般歷時10～15天。盛期竹筍高生長最快，幾乎成直線上升，一般1晝夜的生長量在 10cm以上，青皮竹可達25cm，粉單竹可達40cm以上。撐篙竹的1日生長量可達30cm。在延伸區(qū)段中，生長量最大的3個節(jié)間1日的生長量為全株1日生長量的 30％～56％。末期高生長速度變緩，最后逐漸停止。完成高生長所需的時間，撐篙竹約為90～115天，青皮竹約需85～100天，粉單竹約需85天左右。

在竹筍-幼竹的生長過程中，居間分生組織分裂伸長活動，關(guān)系到日后形成的竹稈稈形，一般節(jié)間伸長均等對稱，則竹稈圓滿端直，如青皮竹、粉單竹、綠竹、慈竹、思勞竹等；而另一些竹種如青稈竹、木竹、車筒竹、大勒竹等，往往芽側(cè)的伸長量大于無芽側(cè)，節(jié)間兩側(cè)不等長，節(jié)環(huán)交互歪斜，竹稈常呈“之”字形。

（四）竹筍-竹枝葉生長

一般叢生竹的竹稈除基部幾節(jié)外，都有側(cè)芽，由于竹筍一幼竹生長的頂端優(yōu)勢影響，側(cè)芽處于休眠狀態(tài)，故在高生長停止前很少抽枝發(fā)葉。當年新生的幼竹基本上是光禿的（除了早期出土長成的新竹具有少量枝葉外），直至來年春季（清明至谷雨間），從幼竹梢端開始，由上而下，先抽枝，后放時，到立夏至小滿，才基本結(jié)束，成為能夠獨立生活的竹株。從大型芽萌發(fā)到完成新竹枝葉發(fā)放的全部過程，約需10～12個月。叢生竹稈側(cè)芽內(nèi)有一肥大主芽和若干副芽，主芽發(fā)育完全，萌發(fā)生長成為竹稈各節(jié)的主枝，副芽比較弱小，依次分布在主芽兩側(cè)，為枝揮所包被保護。在主芽抽校后，副芽也陸續(xù)萌發(fā)，形成竹節(jié)上的次主枝和簇狀叢生的小枝。在頂端優(yōu)勢的影響下，新竹梢部各節(jié)的主芽和副芽全部萌發(fā)抽枝，而中、下部各節(jié)主枝基部的部分副芽和技下各節(jié)的側(cè)芽（包括主芽和側(cè)芽）則處休眠狀態(tài)，并能陸續(xù)萌發(fā)至數(shù)年之久。在竹林培育上，這種特性可以利用來進行插稈繁殖或埋稈育苗。

（五）影響竹筍—幼竹生長的因素

叢生竹竹筍的生長隨溫度、相對濕度和降水的增加而增加，下降而下降。特別是相對濕度和降雨的影響尤為顯著。叢生竹夏、秋出筍，晴天日間高溫干燥，加強了竹子的蒸騰作用和林地的蒸發(fā)作用，減少了竹筍一幼竹體內(nèi)充水膨脹，影響居間分生組織的分裂伸長作用，從而影響竹筍一幼竹的高生長。到夜里，溫度適當下降，濕度相應(yīng)增加，竹筍一幼竹的夜間生長量常常大

于其白天生長量。根據(jù)四川省灌縣林業(yè)學(xué)校的記錄，甜慈竹和苦慈竹的夜間生長量比白天生長量分別大40％和22％以上。但在持續(xù)降雨后，即使溫度有所降低，竹筍一幼竹的白天生長和夜間生長大體一樣迅速。

叢生竹不像散生竹那樣具有強大的鞭根系統(tǒng)，而是竹稈稠密叢生，竹根重疊集中，這對于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成和貯存都有一定的限制作用。從芽眼萌發(fā)到幼竹長成所消耗的養(yǎng)分，主要依靠其連生母竹來供給，發(fā)筍越多，供給越難滿足，每株母竹可以抽發(fā)5～6枝竹筍，但只有1～2枝有成竹希望，其余都因營養(yǎng)不足而萎縮死亡。每株有2支筍以上的撐篙竹，僅有1筍成竹。撐篙竹和粉單竹的退筍率大于青皮竹。由此可見，引起叢生竹的竹筍敗退和竹筍一幼竹生長緩慢的主要原因，不是氣候土壤的影響，而是養(yǎng)分來源的不充裕。

（六）成竹生長

叢生竹的成竹生長過程與散生竹基本相同，也可劃分為幼齡林、壯齡和老齡竹3個階段。在一般叢生竹中，1年生的新竹處于幼齡竹階段，竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化，但其內(nèi)部組織幼嫩，水分多而干物質(zhì)少，枝葉根系也沒有充分發(fā)展起來。隨竹齡的增加，同化器官和吸收系統(tǒng)逐漸完善，生理代謝活動逐漸增強，有機營養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累，2年生竹子的發(fā)筍力最旺，3年生次之，4年生基本上不發(fā)筍，而竹稈組織也相應(yīng)的老化充實，水分減少，干重增大，竹材性質(zhì)良好，竹子處于壯齡階段。5年生以后，竹子的葉量逐漸減少，根系逐漸稀疏，生理活動逐漸衰退，材質(zhì)逐漸下降，竹子進人老齡階段，開始出現(xiàn)枯竹、站稈。叢生竹竹叢發(fā)筍成竹的數(shù)量和質(zhì)量，在很大程度上取決于幼，壯竹的比例，比例愈大，發(fā)筍力愈強，成竹質(zhì)量愈高。

稈基的大型芽萌發(fā)后，總是與母竹成一定的角度（通常為40° ～70°，從兩側(cè)向前生長，再彎曲出土，長成新竹。所以，幼齡竹都在竹叢周圍的邊緣，而壯齡竹和老齡竹則在竹叢內(nèi)部，呈離心幅射狀分布。加上子竹的稈柄總是高于母竹的稈基，新竹位置逐年扛起，根系重疊成堆，芽眼露出地面，因而影響新竹叢的發(fā)展。在竹林培育上，砍伐老齡竹，挖除老竹籬，適當施肥變土，盡量留養(yǎng)幼、壯齡竹，是保證竹叢旺盛生長的根本措施。

四、混生竹的生長

混生竹兼有散生竹和叢生竹的生長特性，即有橫走地下的竹鞭，又有密集叢生的竹叢。混生竹竹鞭的形態(tài)特征和生長特性與散生竹竹鞭基本相同，但節(jié)間細長，鞭根較少，橫切面圓形，生芽側(cè)無溝槽，鞭上側(cè)芽即可以抽出新筍，又可以發(fā)筍長竹。鞭梢1年的生長量可達3～4m。

鞭梢在冬季停止生長后，一般都萎縮斷脫，來年春季又從附近側(cè)芽抽出新鞭。在鞭梢生長過成程中，常因土中石塊、樹樁或其他創(chuàng)傷發(fā)生斷梢，引起竹鞭分岔。

混生竹稈基的節(jié)間較長，竹根較少，彎曲度小，兩側(cè)有芽眼2～6枚，可以發(fā)育成為竹鞭，在土中橫向蔓延生長；也可以分化而成竹筍，緊靠母竹，長成新稈，成叢生長。在肥沃土壤、集約經(jīng)營條件下，生長良好的茶稈竹林、苦竹林中，主要靠竹鞭上的芽來進行繁殖更新。所以，長出的竹稈，一般都是稀疏散生，很少密集成叢，表現(xiàn)出與散生竹竹林相同的特點。而在貧瘠的土壤條件下，或經(jīng)過嚴重的砍伐破壞后，混生竹的稈基芽眼大多萌發(fā)抽筍，長出成叢竹稈，呈現(xiàn)出叢生竹基本特征。

一般混生竹的出筍期，略遲于散生竹而早于叢生竹。茶稈竹出筍較早，3月上旬即有出土，4月初結(jié)束，持續(xù)1個月左右。苦竹5月出筍，持續(xù)時期較短，20天左右基本結(jié)束。生長在高海拔地方的混生竹種，則出筍期較晚。

竹筍出土后，一部分因營養(yǎng)不足、氣候影響或病蟲為害而敗退死亡，一部分經(jīng)歷1～2月左右完成稈高生長。混生竹種的竹筍一幼竹的高生長過程，與散生竹、叢生竹一樣，也有“快一慢一快”的規(guī)律。

混生竹竹筍一幼竹的高生長的生長量與時間的關(guān)系，呈“Ｓ” 形曲線。在混生竹種的竹筍一幼竹的高生長完成過程中，隨著竹稈上的筍等脫落，抽技展葉，完成稈形生長。

竹林經(jīng)過幾十年至幾百年的生長發(fā)育，逐步進人老齡林階段。老齡竹林的特征是生長減慢，開花結(jié)實，竹株枯死，竹林衰敗。竹類植物的開花結(jié)實，是竹子有性繁殖更新的過程。通過有性繁殖，竹類植物的種群不斷繁衍復(fù)壯。

一、竹類植物開花結(jié)實的現(xiàn)象

（一）各種竹子開花的記載

1.歷史記錄《山海經(jīng)》（公元前300多年）記載：“竹生花，其年便枯”。《廣志》（270年）記載：“竹實可服食”。《晉書》記載了公元294年四川巴河一帶，“竹生紫花，結(jié)實如麥，青皮中米白味甘”。《太平廣記》記載“唐天復(fù)甲子歲（904年），自隴而西，……忽山中竹無巨細，皆放花結(jié)子，饑民采之，著米而食，珍于粳糯”《種藝必備補遺》（1209～1280年）記載：“竹有花輒槁死，結(jié)實如稗，謂竹米”。《本草綱目》（1578年）記載：“竹實主治通神明，輕身益氣”。

2.箭竹開花《宋史》記載了公元999年浙江一帶，“箭竹生米如稻，時民饑，采之充食”。《浙江臺州志》載1721年“箭竹結(jié)實，磨粉作食，療痢疾甚效”。1972～1990年，四川西部的漢）汶川、寶興、平武、南坪、文縣和陜西秦嶺等地區(qū)的冷箭竹、缺苞箭竹、巴山木竹等大面積開花，導(dǎo)致一些大熊貓因食物饋缺而死亡。

1960～1962年，正值災(zāi)荒之年，浙江天目山區(qū)等竹大面積開花結(jié)實，年產(chǎn)竹米100～150萬kg，其中桐盧縣采集竹米30～40萬kg。村民上山采竹米為食，大大緩解了當?shù)丶Z食不足的矛盾。

3.方竹開花 1978～1981年，四川馬邊縣大面積開花。

4.毛竹開花 1954年，浙江西天目山，毛竹成片開花。1962～1980年，廣西南部梧州地區(qū)的昭平、蒙山等縣毛竹林數(shù)千公頃，先后開花結(jié)實，每年收集竹種數(shù)萬公斤，用作育苗造林。解決了我國南竹北移引種毛竹的種苗。1973年，江西興國縣均福山林場，毛竹大量開花。1975～1998年，廣西桂林地區(qū)的荔浦、靈川、陽朔、興安等縣，毛竹林不斷開花。

5.斑竹、剛竹、淡竹開花 1960～1973年，河南、陜西數(shù)千公頃斑竹、剛竹、淡竹開花。 1966～1975年，蘇、浙、皖和上海市一帶，有大面積的早竹、哺雞竹、淡竹、紫竹、紅竹、水竹等開花。1989年，安徽六安地區(qū)的六安、金寨、霍山等縣的剛竹開花。

6.巴山木竹開花 1978～1983年，陜西鎮(zhèn)巴縣的巴山木竹大面積開花結(jié)實。

7.金佛山方竹、方竹開花 1935年，四川南川縣金佛山方竹大面積開花。1991～1996年，四川南川縣金佛山方竹大面積開花。 1984年，貴州赤水縣官渡、長沙、旺隆3個區(qū)，方竹開花。

8.壽竹、角竹開花 1975～1982年，四川平梁縣壽竹開花。1994～1996年，浙江紹興、上虞等縣的角竹開花。

9.福建屏南縣，1996年福建酸竹開花。

10.南京林業(yè)大學(xué)竹類植物園中，1984年篌竹開花；1988～1989年有水竹和金佛山方竹開花；1991年有壽竹開花；1993～1996年有白紋東根世、五月季竹、箬竹、淡竹、角竹等開花。

11.在國外《日本記略》記載：“大治5年（1130年），天下竹枯，先是比年竹實”。Munro（186年）Gamble（189年）、Brands（189年）、 Troup（1921年）、Blatter（1939年）和Hottum（1955年）等人曾先后記載了在斯里蘭卡、馬來西亞、新加坡、印度、緬甸、錫金、巴基斯坦等地生長的主要竹種的開花結(jié)實情況。1978年，日本京都大學(xué)標本園中1912年用種子繁殖的毛竹開花。1812年2月，印度茨竹開花。 1958～1960年，印度比哈邦利用長尊片麻竹開

花結(jié)實的種子，育苗造林2,000多hm。1958～1960年，孟加拉國吉大港的Matamure和Sungu林區(qū)，幾萬公頃的梨竹開花結(jié)實，老竹枯死；1960年后，種子天然更新形成竹林。1995～1996年，在德國引種的F. murielae，Phyllostachys flexuosa，P．propinqua，P. aureaalbovariegata等開花。

（二）竹子的開花期

開花結(jié)實是種子植物共同的特性，竹子也不例外。在開花前，竹株或竹叢經(jīng)常出現(xiàn)某種反常現(xiàn)象，如竹筍很少甚至不出筍；葉綠素顯著衰退，竹葉變?yōu)榭蔹S色或全部脫落，或換生短小變形的新葉；竹子體內(nèi)糖類物質(zhì)增加和氮素含量減少，出現(xiàn)高的碳/氮比率。這些都是預(yù)示花期即將來臨的征兆。

竹子開花一年四季都可以發(fā)生，但盛花時期因竹種而有不同。一般叢生竹的盛花期為3～5月，散生竹為4～7月，混生竹又略遲于散生竹。不論哪一種類型，南方竹種的盛花期早于北方竹種。例如慈竹屬中分布偏南的大麻竹、麻竹、吊絲丹竹、吊絲球竹、大頭典竹、綠竹等，從12月至次年2～3月為盛花期，而分布偏北的慈竹、料慈竹、梁山慈竹等則在7～10月。混生竹中分布在南方的茶稈竹屬各種竹種在7月前后。刺竹屬中的青皮竹、撐篙竹較早，2月起陸續(xù)開花，木竹、車筒竹、油勒竹較遲，8～9月為盛花時期。

即使在同一竹林(叢）中，各竹株的花期變化也很大。老竹開花一般都在春季換葉時開始，在小枝先端不是抽出正常的新葉片，而是長出小穗花軸，每小穗含花2至數(shù)枚，兩側(cè)扁形或圓柱形，或為圓錐狀，總狀或穗狀花序，陸續(xù)開花。有的竹株一次全部開花，竹葉全部脫落，花后死亡。有的竹株起初只有上部、一側(cè)枝條或枝條的一部分開花。而下部，或另一側(cè)枝條，或枝條的另一部分，或開花枝條仍著生綠葉，出現(xiàn)花葉并茂現(xiàn)象，并陸續(xù)孕育花芽，直至2～3年之久而不死亡。

竹子開花不受年齡的限制，從開花竹林或竹叢中剛長出的新竹，仍然開花。有的在剛拍出的新枝梢端，不著生葉片而長出小穗花軸，一般開花較早；有的在新枝梢上，先生新葉，而后在先端長出含花小穗，故開花較遲；還有的新竹在當年正常生長，冬末春初在換葉前形成花芽而開放。不論老竹或新竹，帶葉開花的竹株，不斷孕育花芽，花期持續(xù)時間長，一年四季均可開花，即使在冬季處于休眠狀態(tài)，也是含苞欲放，來年初春又繼續(xù)開花。

竹子開花的初期總是零星開放，發(fā)生在個別竹株上，隨即逐漸蔓延至全林或全竹叢，大多數(shù)竹株開花，達到盛花階段，以后又只有少數(shù)殘留老竹或新竹開花，是竹林或竹叢的開花末期，完成這個開花全過程，一般為3～5年。但在一個地區(qū)內(nèi)，即使同一竹種，各片竹林或竹叢開花總是先后不齊，持續(xù)時間相當長，有的可達10年以上。例如廣西昭平、蒙山等縣的毛竹林1963～1980年先后開花；本世紀70年代以來，桂林地區(qū)的荔浦、樂平、靈川、興安等地的毛竹林陸續(xù)開花。南京地區(qū)的哺雞竹1965～1975年陸續(xù)開花。浙江西北部的德清、余杭等地的早竹，經(jīng)常零星開花，但是很少結(jié)實。 1991～1994年四川南川縣金佛山方竹大面積開花，結(jié)實飽滿，種子很容易發(fā)芽。

二、竹類植物開花結(jié)實的預(yù)兆和特點回頁首

（一）竹子開花的預(yù)兆

1.生長減退出筍量明顯下降或停止。

2.開花前頭年秋季，竹葉變黃，老葉脫落。小枝上形成變態(tài)葉和花穗。

3.春季正常的竹葉脫落，抽穗開花，盛花期4～8月，隨后不斷零星開花一般竹林開花延續(xù)3～4年。竹林內(nèi)，不管竹稈年齡大小，可同時開花。

4.竹林開花分全林開花和個別竹株開花全林開花的竹子結(jié)實飽滿；個別竹株開花的竹多數(shù)花而不實，沒有種子。

5.結(jié)實飽滿的竹子，很快竹稈枯死，竹林衰敗，需要重新造林才可恢復(fù)花而不實的竹子，2

雖竹稈枯死而竹鞭仍保持生命，來年鞭上的筍芽，仍可長出細小的新竹（也稱再生竹），來年再生竹上又長新竹，經(jīng)過3～4年，逐步恢復(fù)竹林。

（二）竹子開花的類型

1.多次開花竹種在其生命史中，多次開花結(jié)實的竹種，如分布在我國的花竹、矮竹；分布在印度的Arundinaris wightiana，Bambusa lineata，Ochlabdra stridula等；南美分布的 Arundiaria，Bambusa，Gandua等3屬的一些竹種。

有的竹種開花結(jié)實后，竹株地上部分枯死，而鞭、根不死。竹鞭上的芽，重新長出新竹恢復(fù)竹林，如烏哺雞竹、桂竹等。

2.一次開花竹種在其生命史中，只有一次開花結(jié)實的竹種。竹種開花結(jié)實后，竹株地上和地下部分全部枯死腐爛，原有竹林徹底破敗，必需重新造林或天然下種更新。如毛竹、梨竹、唐竹等竹林的大面積開花結(jié)實。

3.毛竹林成片或零星開花成片開花結(jié)實后竹林整片竹株枯死；零星開花，則僅開花竹枯死，其它竹株仍能正常生長。

竹子開花結(jié)實后，有的竹林光禿無葉，竹稈枯黃死亡，所連的地下莖發(fā)黑腐爛，失去萌發(fā)力。梨竹等就是這樣，在竹林或竹叢全部開花結(jié)實后，地上地下部分全部死亡，必須重新栽植或天然下種更新才能恢復(fù)竹林。有些竹種在竹株全部開花后，花朵變小，發(fā)育很差，一般不能結(jié)果，最后竹稈死亡。剛竹、淡竹、早竹、哺雞竹等的開花都有這種現(xiàn)象，在竹林全部開花后，仍能長出小竹子和抽出小竹鞭，這些小竹子有的又經(jīng)過1～2次開花后死亡，也有的不再開

花，而是發(fā)出新葉，繼續(xù)正常生長，朝著竹林恢復(fù)方向發(fā)展。還有些竹種如花竹，差不多可以年年開花，竹稈并不死亡，仍然繼續(xù)抽鞭發(fā)筍。

竹子開花結(jié)實后陸續(xù)死亡，一方面是由于竹株的養(yǎng)分消耗殆盡，更重要的是由于竹葉全部脫落，使竹株上部失去水分上升輸導(dǎo)的動力，處于生理脫水狀態(tài)。在開花的竹林或竹叢中，經(jīng)常可以看到無葉的開花竹株竹稈黃色，下部節(jié)間積水，隨即干枯死亡；而在部分開花的帶葉竹株，竹稈綠色，節(jié)間沒有積水，一面開花，一面換時，持續(xù)２～３年，直到花枝全部開放，竹稈才干枯而死亡。

三、竹類植物的花和種子（穎果）回頁首

（一）竹類植物的花

竹類植物的花是風(fēng)媒授粉，大多花絲長，花柱短，開花時花藥抽出穎外，柱頭經(jīng)常包在穎內(nèi)，即使在盛花時期授粉率也很低，一般不到1％，十花九不孕的現(xiàn)象相當普遍。即使授粉，也經(jīng)常由于各種障礙或影響，造成發(fā)育不完全的機粒。竹子的花期長，種實成熟期也很不整齊。一般授粉后1月左右，種子陸續(xù)成熟，隨即脫落。

（二）竹類植物的種子形態(tài)

有穎果類型、堅果類型和漿果類型等。

1.穎果類型絕大多數(shù)竹種，如剛竹屬、茶稈竹屬、苦竹屬、箭竹屬、赤竹屬、唐竹屬的果實屬于穎果類型，干燥而不開裂，果皮與種皮緊密相連，體型較小，通常認作種子，種子細長形似麥粒；刺竹屬、牡竹屬的種子橢圓形似麥粒。

2.堅果類型方竹屬竹種的種子，橢圓形，果實為堅果狀，果皮較厚硬，可與種子剝離。

3.漿果類型少數(shù)竹種的果實屬于囊果、漿果類型。如慈竹屬竹種的果實則是果皮質(zhì)薄脆弱而易與種子分離的囊果。梨竹屬竹種的種子，形似天津鴨梨，果皮肉質(zhì)多汁液，直徑3～5cm，重達50～80g。

各種果實的形狀、大小和重量的差異很大。

竹類種子富含淀粉，可供食用。 1958～1962年，浙江西部箬竹大面積開花結(jié)實，每株

產(chǎn)竹米多者可達3,800粒以上，每1,000m可產(chǎn)300多kg，據(jù)不完全統(tǒng)計，收獲竹米近100萬kg。

四、竹類植物種子的發(fā)芽和幼苗回頁首

（一）竹類植物種子的發(fā)芽

竹類植物的種子沒有后熟期，成熟了的種子，只要有適宜發(fā)芽的溫度、水分、空氣條件，就可發(fā)芽。例如，毛竹、剛竹的種子，在適宜的溫度、水分、空氣條件下，5～7天就會發(fā)芽；方竹的種子3～5天發(fā)芽；梨竹的種子成熟后，在竹枝上就已發(fā)芽。

竹類植物的種子不耐貯藏。低溫、干燥、通風(fēng)的條件，有利保存竹類植物的種子。

一般情況下，種子成熟后，立即播種發(fā)芽率較高（可達90％以上）；貯藏1年后，發(fā)芽率只有10％～20％；貯藏2年以上的種子，則基本上喪失了生命力。

放射性鈷處理毛竹種子，1萬ｒ以上劑量，可抑制種子發(fā)芽。用920激素100～200ug/g浸種2～4h，有利種子發(fā)芽。竹類種子成熟后，極易脫落，也容易發(fā)芽，而且發(fā)芽率較高，隨時間的增長而逐漸下降。室溫貯藏8個月后，幾乎完全喪失發(fā)芽能力。

竹類種子一般是帶殼的發(fā)芽遲，發(fā)芽率低，去殼的則發(fā)芽早，發(fā)芽率高，這可能與種子吸水的難易有關(guān)。大頭典竹的去殼種子7天發(fā)芽，帶殼種子15天后才發(fā)芽。603

竹類種子發(fā)芽一般要求20℃以上的氣溫。發(fā)芽后，胚根伸長的速度大于胚莖1～2倍，胚根生長根毛，再分生側(cè)根，胚莖逐漸伸長，長出真葉，約30～60天完成高生長，稱為胚竹，即第1代幼苗。第1代幼苗一般高度不超過20cm，著生葉片5～8枚。竹實生苗的形態(tài)和早期生長習(xí)性之所以具有叢生竹的特征，如苗基的葉子多、葉片大，分孽叢生等，就是個體發(fā)育的幼年階段重演系統(tǒng)發(fā)育，反映出它們祖先的性狀。因此，這種性狀很不穩(wěn)定，逐漸向混生和散生階段發(fā)展。1年生的散生竹和混生竹實生苗只分孽新竹笛，不長橫走地下的竹鞭，1年以后，分孽苗基部側(cè)芽一部分萌筍長竹，一部分萌發(fā)后在土中橫向生長，成為竹鞭，或經(jīng)過一段距離再翹頭出土，長出鞭竹，竹苗生長從叢生狀態(tài)過渡到混生狀態(tài)。隨著年齡的增加，叢生習(xí)性逐漸消失，散生習(xí)性處于主導(dǎo)地位，除了混生竹種仍保留混生習(xí)性外，散生竹的基部側(cè)芽很少萌發(fā)，竹鞭的鞭梢也很少出土成竹，而大量竹筍則發(fā)囪鞭上側(cè)芽。

（二）竹類植物的幼苗

不論叢生竹、混生竹或散生竹，其幼苗基部節(jié)上都有側(cè)芽。當幼苗高生長基本結(jié)束，側(cè)芽開始萌發(fā)，長出分孽苗，分孽苗約1個月左右完成高生長。1年內(nèi)竹苗可分孽4～5次，形成小竹叢，而分孽苗一次比一次加粗增長。1年生的毛竹幼苗每叢有十幾株，多的可達20株以上，一般高度為25～35cm，最高可達 45cm。1年生的麻竹幼苗每叢分孽竹苗，少則3～4株，多則15～66株，最高可達80cm。 1年生的粉單竹實生苗，平均每叢7株，最高可達150cm。大頭典竹實生苗1年分孽5次，每叢8～9株，最高可達180cm。

毛竹的幼苗：種子發(fā)芽時，先出胚根，再出胚芽。在適宜條件下，發(fā)芽后的幼苗，經(jīng)40～50天，開始從苗基部分孽出新苗。此后，每40～50天又從苗基分孽出1～3株新苗。

第1年內(nèi)，實生苗可分率4～5次，共有竹苗十幾根。每1葉枝上生長十幾個葉片，葉片比成年毛竹葉片大3～5倍。后1次分孽苗比前1次高大，竹苗的形態(tài)呈合軸叢生竹狀。

第2～3年的實生苗，從竹苗基部開始長出竹鞭，竹苗基部的芽和竹鞭上的芽，都有分孽能力，新生的分孽苗高度可達1～2m。這時竹苗的形態(tài)呈復(fù)軸混生竹狀。

第4年實生苗，有明顯的地下莖--竹鞭和地上莖--竹稈、枝、葉，葉形變小，逐漸接近成林毛竹的葉片。竹鞭向四周伸展，幼竹散生地面，竹苗的形態(tài)呈單軸散生竹狀。

毛竹是典型的單軸散生型竹種。第1年生的實生苗，呈合軸叢生竹狀；第2～3年生長竹苗，呈復(fù)軸混生竹狀；第4年生以上，才表現(xiàn)出單軸散生竹狀。

根據(jù)生物遺傳學(xué)的理論，毛竹實生苗在1～3年內(nèi)的個體發(fā)育中重演了系統(tǒng)發(fā)育中祖先的性狀。由此可見，單軸散生竹是從合軸叢生竹進化而來。從生物進化的觀點來看，合軸叢生竹比復(fù)軸混生竹原始，而復(fù)軸混生竹又比單軸散生竹原始。毛竹實生苗，在１～３年內(nèi)具有極強的無性繁殖能力，可用分孽、分株、扦插、壓條等無性繁殖的方法進行育苗繁殖。成年毛竹只能用移竹、移鞭進行無性繁殖。

五、竹類植物開花結(jié)實的原因回頁首

竹子開花結(jié)實是正常生理現(xiàn)象，是成熟衰老的表征。竹子的生長發(fā)育是從量變到質(zhì)變的生理過程，隨著年齡的增加，在營養(yǎng)生長的基礎(chǔ)上逐漸發(fā)展生殖生長，具有產(chǎn) 生性激素、分化性細胞，形成性器官的潛力，此時竹類植物就到了性成熟階段。完成這個生長發(fā)育過程，因竹種不同而有顯著差異。根據(jù)國內(nèi)外不完全的記錄，有的竹種每年開花，有的經(jīng)常零星開花，有的數(shù)年至十數(shù)年開花，還有的開花周期相當長，間隔數(shù)十年之久。總的來說，北方散生竹的開花間隔期比南方叢生竹要長些。

竹子是多年生1次開花的植物。地下莖相當于竹株的“主莖”，地上竹稈相當于“主莖”的分枝。當?shù)叵虑o系統(tǒng)到了成熟階段，則全系統(tǒng)的竹株都可能開花。所以，如果某一竹種的竹子起源相同，它們的生長發(fā)育進程基本一樣，達到成熟期也大致相同，盡管分別生長在不同的地方，有可能同時成片開花。但是，竹子的發(fā)育成熟先后不齊，零星開花就會經(jīng)常發(fā)生。在開花的竹林中，無論竹株的年齡的大小，都可同時開花。如果起源不同，即使生長在同一地方，也不同時開花。竹子的零星和成片、經(jīng)常和定期或不定期開花交錯發(fā)生，使開花現(xiàn)象更加復(fù)雜化了。

國內(nèi)外研究者對竹類植物開花原因解釋，歸納起來有周期說、營養(yǎng)說和氣候說三種：

（一）周期說認為竹類植物生長發(fā)育到一定的年齡就開花結(jié)實。《山海經(jīng)》和晉戴凱之《竹譜》中提到的“竹六十年易根，易根必生花，生花必結(jié)實，結(jié)實必枯死，實落土又復(fù)生”觀點，是周期說的發(fā)端。

日本岡村、笠原認為，Phyllostachys nigra、s的開花間隔期為60年或60年的整倍數(shù)。

20世紀以來，一些研究者根據(jù)不同的資料，列出了一些竹種開花結(jié)實的周期。

竹類植物開花周期

Phyllostachys

Arundinaria falcata,20-3年

D. falcatum,28-30年（印度）

bambusides,55-60年

Aracwmisa,30年（印度）

flora,不定期，零星

A. wightiana,每年

Bambisa arundinarcea,31-32年（巴西）

D. giganteus,40年

D. haniltonii,30-40年（印度）

pathus,25年

sa,30年

ta,經(jīng)常零星

,43年（美國）

ris,經(jīng)常零星

,40-50年

is,40-50年

nacea,30-45年（印度）

us,44年（古巴）

a,32-34年（印度）

tus,47年（中國）

x,經(jīng)常零星

x nalis,經(jīng)lora,不定期，常見零星

us,20-65年（印度）

常零星

ndii,48年（印度）

-striata,經(jīng)常零星

a,每年（印度）

Fargesiadenudata,50-60年

ens,67年（日本）

Melocanna bambusoires,45年（印度）

Sinocalamus affinis,不定rpha,35-60年（印度）

Guddua trinii,31-32年（阿根廷）

期零星

is,不定期，常見零星

,30-60年（印度）

Cephalostachyum pergracile經(jīng)常零星

pubescens,經(jīng)常零星

sii,不定期，常見零星

任一竹種開花都是有周期性的，周期的長短主要取決于發(fā)育成熟的程度，其次是環(huán)境條件和人為因素的影響。竹子的生長發(fā)育及其開花規(guī)律，還缺乏長期可靠的觀察記錄，因此，還有待今后全面系統(tǒng)的研究。印度的牡竹（Dendrocalamus strictus）實生苗1～2年開花了。

1984年，作者考察孟加拉國吉大港林業(yè)科學(xué)研究所，一株馬甲竹（Bambusatulda）實生苗，只有18個月就開花，而后代有16株苗，生長12個月也開花了。這是竹子遺傳特性的變異。

（二）營養(yǎng)說認為經(jīng)營不善、營養(yǎng)不足都會引起竹類植物開花結(jié)實。《農(nóng)遺雜疏》（1639）和《授時通考）（1742）中，認為竹子開花結(jié)實的原因是：“竹園必久，根多板結(jié)”，“或兆水信，或傷水澇”。《日本竹譜》（1885年）也有“鞭根交錯，養(yǎng)分缺乏，引起開花”的記載。

上田弘一郎（1960）測得，開花的剛竹竹稈中碳氮比（C／N）為：296.2，而不開花的為：

Melocanna baccifera,30-45年（印度）

ynus

ens,經(jīng)常零星

orus,經(jīng)常零星

i,經(jīng)常零星

Schizstachyum

elegantissimum,3年

Thamnocalamus

spathi,16-17年（印度）

Thyrstachys oliveri,48年（印度）

oidea,40年

Bashania fangiana,45-55年

Ochlandra stridula,每年

cara,7年(印度）

Dendrocamus beecheyana ver Oxytenanthera albociliata,30（印度）

O. nigrocilita,經(jīng)常零星

140.5。

安田又一認為，竹類開花是竹稈內(nèi)含有多量灰分元素的結(jié)果。

在濕潤氣候和肥沃土壤條件下，竹子的營養(yǎng)生長處于主導(dǎo)地位，細胞的分裂增殖，不斷產(chǎn)生新組織新器官，每年或隔年脫枝換葉，抽鞭發(fā)筍，有利于提高竹子的生活力，使竹林或竹叢處于復(fù)壯更新、欣欣向榮狀態(tài)，抑制生殖生長的發(fā)展，推遲成熟衰老階段的來臨，從而延長竹子開花的周期。

（三）氣候說認為氣候不良，會引起竹類植物開花結(jié)實。Brandis（1899）認為：“干燥的天氣和不適的濫伐，足以誘導(dǎo)竹子趨向開花”。掘正太郎和（O. loew(1911）認為“夏季強光直射，空氣和土壤干燥，養(yǎng)分缺乏等，都會使竹子體內(nèi)形成多量的糖分，轉(zhuǎn)移困難，從而引起開花”。

到了性成熟階段的竹子，不一定都會開花結(jié)實。外界環(huán)境和人為影響對竹子的開花有一定的推遲或促進作用的。

干旱的氣候和土壤條件，會使竹子吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)困難，抑制營養(yǎng)生長。這對于發(fā)育成熟、具有生殖生長潛力的竹子，就會促使其性細胞分化，加速花芽的形成，出現(xiàn)某些反常現(xiàn)象，如出筍很少或不出筍，竹葉脫落或換生小型葉。這是竹林或竹叢開花前的征兆。然而個體發(fā)育還處于幼年階段的竹子，因還沒有產(chǎn)生性激素、分化性細胞的潛在能力，即使遇上干旱氣候，也不會引起開花。例如 1953年浙江西部發(fā)生旱災(zāi)，次年西天目山的毛竹林大片開花，而在相連的地區(qū)毛竹林卻沒有開花。刺竹屬的某些竹種，經(jīng)過局部翻蓖露根，可以促進開花。顯然，發(fā)育程度不同的竹林或竹叢，對相同的環(huán)境條件或人為影響的生理反應(yīng)并不是一樣的。

（四）竹類植物開花結(jié)實的原因

竹類植物是種子植物，開花是其個體發(fā)育成熟的必然表現(xiàn)。竹子的生理成熟是其開花結(jié)實致死的根本原因，這是竹子開花的內(nèi) 因。環(huán)境條件（營養(yǎng)、氣候）是影響竹子開花的外因，可促進或延遲竹子開花的到來。外因通過內(nèi)因而起作用，外因只能推遲或促進竹子開花，而不能改變竹子開花的特性。千旱年份常會出現(xiàn)竹子開花。

六、對開花結(jié)實竹林的處理回頁首

（一）尚未開花的竹林加強撫育管理，改善水肥條件，防治病蟲危害，促進營養(yǎng)生長使之不斷拍鞭發(fā)筍，就有可能推遲竹林或竹叢的衰老成熟，抑制刀花結(jié)實。浙江奉化石門對培育大毛竹林進行高度集約管理，采取松土、施肥、蓋土、鉤梢，挖出地下的竹史老鞭，防治病蟲及砍伐8年生以上的老竹等措施，現(xiàn)已保持竹林200多年沒有開花結(jié)實。

（二）開花的竹林竹林開花一般持續(xù)3～5年。當竹林出現(xiàn)個別竹株開花時，及時砍掉全部開花竹株，挖出老鞭竹花，進行全面松土，增施人糞尿或硫酸鉸（每1,000m施30kg）或尿素（每1,000m施10～15kg），可推遲或抑制開花。1966年，浙江莫干山地區(qū)的毛竹林出現(xiàn)少數(shù)開花竹株，因及時砍除，采取培肥措施，從而沒有繼續(xù)蔓延擴大。

（三）成片開花的散生竹林砍去全部開花竹株，進行塊狀或帶狀松土，挖掉老鞭竹兩，增施氮肥，敷蓋青草，覆培客土，促進新生竹鞭伸展到松土帶，2～3 年后再對未經(jīng)松墾的帶或塊，采用同樣的措施，5～6年可使全林復(fù)壯更新。開花竹林中長出的小竹子，只要沒有開花，應(yīng)予留養(yǎng)，因它們可能成為生長下一代不開花新竹的基礎(chǔ)。有些散生竹種的竹稈基（即稈基部分）有幾個側(cè) 芽，在營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢影響下，一般處于休眠狀態(tài)。但在開花期間長出的細小竹子，基部側(cè)芽經(jīng)常萌發(fā)出再生新竹或再生新鞭，砍去開花新竹，留下不開花的新竹，這些再生新竹、新鞭又產(chǎn)生新竹、新鞭，再加上適當?shù)呐喾蚀胧龠M營養(yǎng)生長，有可能使開花竹22

林逐步更新復(fù)壯。

叢生竹的竹叢開花，采用無性更新比種子繁殖要快些好些。把新竹從母竹稈基切取下來，分株栽植，或利用新竹稈上的休眠側(cè)芽，先埋條或扦插育苗，再行造林，3～5年就能成叢成林。

（四）已有天然下種實生苗的開花竹林進行間苗補植，加強培肥管理，叢生竹6～7年，散生竹10～15年可能恢復(fù)。

（五）為了防止竹林有竹株或竹叢同時成片開花可以選擇起源不同、開花周期不同的母竹或竹苗，混合搭配，造成“混交”竹林。這樣即使出現(xiàn)開花，只要砍掉開花竹株或竹叢，對沒有開花的竹株或竹叢，墾復(fù)林地，加強水肥管理措施，竹林生產(chǎn)仍可欣欣向榮的生長。

七、開花竹林的更新回頁首

竹子開花是竹林生產(chǎn)上的巨大威脅，應(yīng)設(shè)法防止。但利用竹子開花結(jié)實，進行竹林的天然更新和人工更新，可以變有害為有利竹類種子成熟脫落后，如遇適宜的氣候土壤條件，會立即發(fā)芽，形成良好的天然更新。 1964年8月在廣西昭平文竹鄉(xiāng)的開花毛竹本下，發(fā)現(xiàn)大量的天然下種實生竹笛，密度大，生長好，每1m有40～60株，苗高15～30cm，出現(xiàn)3～4次分蘗，只要進行適當撫育管理，10～15年左右可以使竹林恢復(fù)起來。叢生竹也是如此，在高溫多濕的季節(jié)，天然下種更新良好，7～8年即可成林。

在中國，70年代利用毛竹種子進行人工播種育苗，在短期內(nèi)繁殖出大量優(yōu)質(zhì)竹苗，滿足了“南竹北移”的種苗需要。在印度，年牡竹種子育苗造林，也取得了好的成績。實生竹苗，生活力強，長勢旺，利用天然下種或人工播種的實生苗造林，成活率比移竹栽植要高得多。

八、竹子的遺傳育種和組織培養(yǎng) 回頁首

竹子花粉粒的大小隨竹種而異，即使在同一竹種，這種差異也很大。

不同竹種花粉粒的大小

竹種

牡竹

梨竹

26-67

苦竹

32-64

剛竹

35-93

花粉粒直徑(um)

19-70

大多數(shù)花粉粒具有1個營養(yǎng)核和2個生殖核，而在發(fā)育不正常的花粉粒中，營養(yǎng)核和生殖核則不明顯。竹子花粉粒可育率很高，一般都在90％以上，但其發(fā)芽力喪失很快，這可能是十花九不孕的原因之一。在蔗糖一瓊脂培養(yǎng)基（瓊脂1.5％、蔗糖20％、pH7.5）上，剛竹花粉粒的發(fā)芽率為 25.6％～26.5％。

用鉆處理毛竹種子，經(jīng)30,000r和20,000r處理過的種子都沒有發(fā)芽，而10,000r-5,000r處理的發(fā)芽率分別為10％和20 ％左右。經(jīng)過X射線20,OOOr處理的毛竹、剛竹和茨竹種子都不能發(fā)芽。而在18,000ｒ下處理的茨竹種子發(fā)芽率為12％，在10,000ｒ下的毛竹和剛竹種子，只有極少數(shù)發(fā)芽。然而用0.2％秋水仙堿處理過的毛竹和剛竹種子，發(fā)芽生長都正常。而茨竹種子用0.2％和0.4％秋水仙堿處理48h后，發(fā)芽率都很低。

竹亞科的染色體基本數(shù)為12個，大多數(shù)散生和混生竹種的染色體為36或48個，而熱帶叢生竹種為72個；南美的草本竹為24個，木本竹為48個。

廣東省林科所張廣楚，進行竹子有性雜交實驗，結(jié)果表明：撐篙竹×麻竹、青皮竹×撐篙竹×麻竹，撐篙竹×青皮竹，青皮竹×撐篙竹等幾個組合，幼苗表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。

本世紀80年代，廣東省林科所、新加坡、印度、馬來西亞、日本、泰國、孟加拉等都進行過竹子的組織培養(yǎng)。組織培養(yǎng)是快速繁殖竹苗的好辦法，本世紀90年代，比利時Oprins園藝植物公司，成功地對箭竹屬、剛竹屬和牡竹屬的一些竹種進行了組織培養(yǎng)，并批量生產(chǎn)竹苗。