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第六章同化物的運輸復習思考題及答案

更新時間:2023-12-29 01:50:12 閱讀：評論：0

2023年12月29日發(作者：藍色英語怎么寫)

第六章同化物的運輸復習思考題及答案

第六章同化物的運輸、分配及信號的傳導

（一）名詞解釋

源(source) 即代謝源，是產生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發種子的子葉或胚乳。

庫(sink) 即代謝庫，是指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。

共質體運輸(symplastic transport) 物質在共質體中的運輸稱為共質體運輸。

質外體運輸(apoplastic transport) 物質在質外體中的運輸稱為質外體運輸。

P蛋白（P-protein）即韌皮蛋白，位于篩管的內壁，當韌皮部組織受到損傷時，P-蛋白在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔以維持其他部位篩管的正壓力，同時減少韌皮部內運輸的同化物的外流。

轉移細胞（transfer cells）在共質體-質外體交替運輸過程中起轉運過渡作用的特化細胞。它的細胞壁及質膜內突生長，形成許多折疊片層，擴大了質膜的表面積，從而增加溶質內外轉運的面積,能有效地促進囊泡的吞并，加速物質的分泌或吸收。

比集轉運速率(specific mass transfer rate, SMTR) 單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉的干物質的數量。

韌皮部裝載(phloem loading) 同化物從合成部位通過共質體或質外體胞間運輸，進入篩管的過程。

韌皮部卸出(phloem unloading) 同化物從篩管分子-伴胞復合體進入庫細胞的過程。

空種皮技術(empty ed coat technique，empty-ovule

technique) 切除部分豆莢殼和遠種臍端的半粒種子，并去除另半粒種子的胚性組織，制成空種皮杯。短時間內，空種皮杯內韌皮部汁液的收集量與種子實際生長量相仿，此法適用于研究豆科植物的同化物運輸。

源庫單位(source-sink unit) 在同化物供求上有對應關系的源與庫合稱為源-庫單位。

源強和庫強源強(source strength)是指源器官同化物形成和輸出的能力；庫強 (sink strength) 是指庫器官接納和轉化同化物的能力。

信號轉導（signal transduction）細胞內外的信號，通過細胞的轉導系統轉換，引起細胞生理反應的過程。

化學信號 (chemical signals) 細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質。

物理信號(physical signal) 細胞感受到刺激后產生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號等物理性因子。

G蛋白(G protein) 全稱為GTP結合調節蛋白(GTP binding

regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受體接受胞間信號分子到產生胞內信號分子之間往往要進行信號轉換，通常認為是通過G蛋白偶聯起來，故G蛋白又稱為偶聯蛋白或信號轉換蛋白。

第二信使(cond mesnger) 能被胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調節活性的細胞內因子。第二信使亦稱細胞信號傳導過程中的次級信號。

（二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用

SE-CC 篩管分子-伴胞(sieve element-companion cell) 復合體，篩管通常與伴胞配對，組成篩管分子-伴胞復合體。源庫端的SE-CC是同化物裝載和卸出的埸所，莖和葉柄等處中的篩管是同化物長距離運輸的通道。

SMTR 比集轉運速率(specific mass transfer rate) 單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉的干物質的量。用其來衡量同化物運輸快慢與數量。

PCMBS 對氯汞苯磺酸(parachloro-mercuribenzene sulfonate)，質外體運輸抑制劑。? TPT 磷酸丙糖轉運器(trio phosphate

translocator)，為葉綠體內被膜上的-種運轉蛋白。可輸入輸出磷酸、磷酸丙糖、磷酸甘油酸等磷化合物，故又稱磷酸轉運器(Pi-

translocator，PT)。TPT輸入輸出磷化合物時有嚴格的數量關系，向葉綠體運進1個磷化合物，也從葉綠體運出1個磷化合物。如在進行光合作用時，通過TPT從葉綠體運出1個磷酸丙糖進入細胞質的同時，細胞質向葉綠體運進1個磷酸，這種通過TPT相互間的穿梭轉運磷化合物的方式，既把Pi運進了葉綠體，又把光合產物與能量運出了葉綠體。

FBPa 果糖-1,6-二磷酸酯酶(fructo-1,6- bisphosphate

phosphata),催化F1,6BP

水解形成F6P。這一步反應是不可逆的，也是調節蔗糖合成的第一步反應。

F2,6BP 果糖-2,6-二磷酸(fructo-2,6-bisphosphate)，是FBPa強抑制劑，能改變FBPa催化反應動力學特性，還能加強AMP對FBPa的抑制活性以及提高該酶對pH和Mg2+的依賴性。因此，普遍認為F2,6BP在調節FBPa和蔗糖合成中起關鍵性的作用。

SPS 蔗糖磷酸合成酶(sucro phosphate syntha)，催化UDPG和F6P形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，是蔗糖合成途徑中另一個重要的調節酶。

UDPG 尿二磷葡萄糖(uridine diphosphate gluco)，合成蔗糖所需的葡萄糖供體。ADPG 腺二磷葡萄糖(adenosine diphosphate

gluco)，合成淀粉所需的葡萄糖供體。AGP ADPG焦磷酸化酶（ADP gluco pyrophosphoryla），催化葡萄糖供體ADPG的合成：G1P + ATP→ADPG + PPi

AP 動作電波(action potential)，也叫動作電位，指細胞和組織中發生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位，它是植物的一種物理信號，可通過輸導組織傳遞。

SC 蔗糖載體(sucro carrier)，存在于質膜或液胞膜上的內在蛋白，在質子電動勢的驅動下運輸蔗糖。

CaM 鈣調素(calmodulin)是最重要的多功能Ca2+信號受體，為單鏈的小分子酸性蛋白。當外界信號刺激引起胞內Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+與CaM結合，引起CaM構象改變。而活化的CaM又

與靶酶結合，使其活化而引起生理反應。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM 的調控。

PI、PIP、PIP2 生物體內肌醇磷脂(inositol phospholipid) 的幾種存在形式，即其肌醇分子六碳環上的羥基被不同數目的磷酸酯化，PI為磷脂酰肌醇，PIP為磷脂酰肌醇-4-磷酸，PIP2為磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸，它們參與細胞胞內的信號轉導。

IP3 肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol-1，4，5-triphosphate)，植物細胞內信號分子，通過調節Ca2+濃度來傳遞信息。

DG（DAG）二酰甘油(diacylglycerol)，植物細胞內信號分子，通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息。

PKC 蛋白激酶C(protein kina C)，激活的PKC可催化蛋白質（酶）的磷酸化，導致細胞產生相應的反應。

CAMP 環腺苷酸(cyclic AMP)，胞內信號分子，參與受體G蛋白之后的下游信號轉導過程。

(三) 問答題

1.如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？

答：可用以下實驗證明同化物的運輸途徑是由韌皮部擔任的：

(1) 環割試驗剝去樹干(枝)上的一圈樹皮(內有韌皮部),這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的向下運輸，而導致環割上端韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物而死亡。

(2)放射性同位素示蹤法讓葉片同化14CO2，數分鐘后將葉柄切下并固定，對葉柄橫切面進行放射性自顯影，可看出14CO2標記的光合同化物位于韌皮部。

2.維管束系統對植物的生命活動具有哪些功能?

答：通常認為維管束系統具有以下功能：

(1) 物質長距離運輸的通道一般情況下水和無機營養由木質部輸送，同化物由韌皮部輸送。其中，韌皮部最基本的功能是在源端把同化物裝入篩管，在庫端把同化物卸至生長細胞或貯藏細胞，以及提供同化物長距離運輸的通道。

(2)信息物質傳遞的通道如根部合成的細胞分裂素和脫落酸等可通過木質部運至地上部分，而莖端合成的生長素則通過韌皮部向下極性運輸。植物受環境刺激后產生的電波也主要在維管束中傳播。

(3)兩通道間的物質交換木質部和韌皮部通過側向運輸可相互間運送水分和養分。如篩管中的膨壓變化就是由于導管與篩管間發生水分交流引起的。

(4)對同化物的吸收和分泌這不僅發生在源庫端，在運輸途中也能與周圍組織發生物質交換。

(5)對同化物的加工和儲存在維管束中的某些薄壁細胞內，可將運輸中的同化物合成淀粉，并儲存下來。需要時淀粉則可水解再轉運出去。

(6)外源化學物質以及病毒等傳播的通道外源化學物質以及病毒等可通過篩管傳播，另外篩管本身也存在一定的防衛機制。

(7)植物體的機械支撐植物的長高加粗與維管束有密切關系，若樹木沒有木質部形成的心材，就不可能長至幾米、幾十米、甚至一百多米的高度。

3.你認為韌皮部運輸機理的研究應包括哪些內容？

答：韌皮部運輸機理的研究應包括以下幾個方面的內容：

(1) 韌皮部運輸的速度和方向。

(2)韌皮部運輸的動力。

(3)同化物從葉肉細胞進入篩管(裝載)的機理和調節。

(4)同化物在篩管中運輸的機理。

(5)同化物從篩管向庫細胞釋放(卸出)的機理和調節。

(6)影響上述這些過程的因素等。

4.如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運輸的主要形式？

答：蔗糖是韌皮部運輸物質的主要形式,其原因可能是：

(1)蔗糖是非還原糖，化學性質比還原糖穩定。

(2)蔗糖水解時能產生相對高的自由能。

(3)蔗糖分子小、移動性大，運輸速率高，適合進行長距離的韌皮部運輸。

5.試述同化物韌皮部裝載的途徑。

答：同化物從周圍的葉肉細胞轉運進韌皮部SE-CC復合體的過程中存在著兩種裝載途徑：(1)質外體裝載途徑光合細胞輸出的蔗糖進入質外體后通過位于SE-CC復合體質膜上的蔗

糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。

(2)共質體裝載途徑光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。

6.如何判別同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑還是通過共質體途徑的？

答：可根據以下實驗進行判斷：

(1)若葉片SE-CC復合體與周圍薄壁細胞間無胞間連絲連接，即表明同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑；若SE-CC復合體與周圍薄壁細胞間存在緊密的胞間連絲，則表明同化物韌皮部裝載可能是通過共質體途徑。

(2)若SE-CC復合體內的蔗糖濃度明顯高出周圍葉肉細胞中的蔗糖濃度，則表明同化物韌皮部裝載可能是通過質外體途徑，反之裝載是通過共質體途徑。

(3)若標記的高濃度的14CO2-蔗糖大量存于質外體中，即表明同化物韌皮部裝載是通過質外

體途徑，反之裝載是通過共質體途徑。

(4)用代謝抑制劑或缺氧處理，若能抑制SE-CC復合體對蔗糖的吸收，則表明同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑，反之是通過共質體途徑。

(5)用質外體運輸抑制劑PCMBS(對氯汞苯磺酸)處理,如能抑制SE-CC復合體對蔗糖的吸收，表明同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑，如果同化物的韌皮部裝載對PCMBS不敏感，表明是通過共質體途徑。

(6)將不能透過膜的染料如熒光黃注入葉肉細胞，若經過一段時間后可檢測到篩管分子中存在這些染料，說明同化物韌皮部裝載是通過共質體裝載途徑的。

7.簡述同化物從韌皮部卸出的途徑。

答：韌皮部卸出的途徑有兩條：

(1)共質體途徑如正在生長發育的葉片和根系，同化物是經共質體途徑卸出的，即蔗糖通過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE-CC復合體釋放到庫細胞中。

(2)質外體途徑在SE-CC復合體與庫細胞間不存在胞間連絲的器管或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實等）中，其韌皮部卸出是通過質外體途徑進行的。在這些組織的SE-CC 復合體中的蔗糖只能通過擴散作用或通過膜上的載體進入質外體空間，然后直接進入庫細胞，或降解成單糖后進入庫細胞。

8.簡述壓力流學說的要點和實驗證據。

答：1930年明希(E.Münch)提出了解釋韌皮部同化物運輸的壓力流學說,其基本論點是，同

化物在篩管內是隨液流而流動的，而液流的流動是由輸導系統兩端的膨壓差引起的。在此基礎上經過補充的新的壓力流學說認為，同化物在篩管內運輸是由源庫兩側SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。而壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向

SE-CC復合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復合體卸出，以及韌皮部和木質部之間水分的不斷再循環所致。即光合細胞制造的光合產物在能量的驅動下主動裝載進入篩管分子，從而降低了源端篩管內的水勢，而篩管分子又從鄰近的木質部吸收水分，以引起篩管膨壓的增加；與此同時，庫端篩管中的同化物不斷卸出并進入周圍的庫細胞，這樣就使篩管內水勢提高，水分可流向鄰近的木質部，從而引起庫端篩管內膨壓的降低。因此，只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。

根據壓力流學說，韌皮部的運輸應具有如下特點：①各種溶質以相似的速度被運輸；②在一個篩管中運輸是單方向的；③篩板的篩孔是暢通的；④在篩管的源端與庫端間必須有足夠大的壓力梯度；⑤裝載與卸出過程需要能量，而在運輸途中不需消耗大量的能量。

現有實驗結果大多支持壓力流學說，主要證據有: ①以11CO2或

14CO2作脈沖標記的實驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。②改進固定材料方法和制片技術，用電鏡觀察，可發現篩板的篩孔是開放的。③用昆蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源庫間具有壓力差。④實驗表明源的裝載和庫的卸出與代謝有關，裝載和卸出能被呼吸抑制劑抑制，而長距離運輸受呼吸抑制劑的影咐不大。另外，通過解剖觀察，源庫端的伴胞(或薄壁細胞) 胞質濃，細胞體積比篩細胞大；而莖或葉柄中的伴胞胞質稀，細胞體積比篩細胞小。就此也可推測裝載與卸出過程需要能量，而長距離運輸的途中只需要少量能量。上述的實驗證據都支持壓力流學說。

9.試述光合細胞中蔗糖合成途徑和主要調節酶。

答：蔗糖的合成是在細胞質內進行的。光合中間產物磷酸丙糖通過葉綠體被膜上的磷酸丙糖轉運器進入細胞質。在細胞質中，磷酸二羥丙酮(DHAP)在磷酸丙糖異構酶作用下轉化為磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP處于平衡狀態，二者在醛縮酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸

（F1,6BP）。F1,6BP C1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPa)水解而形成果糖-6-

磷酸(F6P)。這一步反應是不可逆的，也是調節蔗糖合成的第一步反應，FBPa是這一反應的調節酶。F6P在磷酸葡萄糖異構酶和磷酸葡萄糖變位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供體UDPG。UDPG和F6P結合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化該反應的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途徑中另一個重要的調節酶。蔗糖合成的最后一步反應是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。

10.簡述庫細胞內淀粉合成的可能途徑。

答：催化淀粉合成的途徑有兩條，一條稱ADP葡萄糖(ADPG)途徑; 另一條為淀粉磷酸化酶催化的途徑。然而，植物體內淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代謝。因此，ADPG途徑為淀粉

合成的主要途徑。

庫細胞細胞質中形成的G1P或丙糖磷酸要通過位于淀粉體膜上的己糖載體或磷酸轉運器才

能進入淀粉體，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG, ADPG則在淀粉合成酶催化下將分子中的葡萄糖轉移到葡聚糖引物的非還原性末端逐漸形成直鏈淀粉，直鏈淀粉又可在分支酶作用下最終形成支鏈淀粉。

11.試述同化物分配的一般規律。

答：(1)同化物分配的總規律是由源到庫由某一源制造的同化物主要流向與其組成源-庫單位中的庫。多個代謝庫同時存在時，強庫多分，弱庫少分，近庫先分，遠庫后分。

(2)優先供應生長中心各種作物在不同生育期各有其生長中心，這些生長中心通常是一些代謝旺盛、生長速率快的器官或組織，它們既是礦質元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。(3)就近供應一個庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。一般說來，上位葉光合產物較多地供應籽實、生長點；下位葉光合產物則較多地供應給根。

(4)同側運輸同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。

12.請舉出植物體內同化物被再分配再利用的幾個例子。

答：例如: 小麥葉片衰老時，原有氮的85%與磷的90%能從葉片轉移到穗部。許多植物的花瓣在受精后，細胞內含物就大量轉移，而后花瓣迅速凋謝。許多植物器官在離體后仍能進行同化物的轉運，如收獲的洋蔥、大蒜、大白菜、青菜等在貯藏過程中其鱗莖或外葉枯萎干癟而新葉照常生長。北方農民為了減少秋霜為害，在預計嚴重霜凍到達前，連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉內的有機物繼續向籽粒中轉移，即所謂"蹲棵"，這種方法可使玉米增產５%～１０％。稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后若不馬上脫粒，連桿堆放在一起，也有提高粒重的作用。

13.如何理解庫強在決定同化物分配中的重要性。

答：庫強是指庫器官接納和轉化同化物的能力。庫強對光合產物

向庫器官的分配具有極其重要的作用。源強雖然為庫提供光合產物，并控制輸出的蔗糖濃度、時間以及裝載蔗糖進入韌皮部的數量；然而源中蔗糖的輸出速率和輸出方向由庫強控制,這是因為：庫強時，進入庫細胞的蔗糖隨即被合成貯藏物質，或者分解后用于庫細胞的生長，從而使庫細胞處于低濃度的蔗糖狀態，保持了源庫兩端有高的壓力勢差，從而使源端制造的光合產物源源不斷地運入庫，這樣也有利于源強的維持。

14.高等植物體內信號長距離運輸的途徑有哪些？

答：高等植物胞間信號的長距離傳遞，主要有以下幾種途徑。

(1) 易揮發性化學信號在體內氣相中傳遞它可在植株體內的氣腔網絡中擴散而迅速傳遞，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能從合成位點迅速擴散到周圍環境中，若植物生長在一個密閉的條件下，這些化合物可在植物體內積累并迅速到達作用部位而產生效應。

(2)化學信號的韌皮部傳遞植物體內許多化學信號物質，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水

楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。

(3)化學信號的木質部傳遞化學信號通過集流的方式在木質部內傳遞。如植物在受到土壤干旱脅迫時，根系合成的ABA可通過木質部蒸騰流進入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長和氣孔的開放。

(4)電信號的傳遞植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質體和質外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。

(5)水力學信號的傳遞水力學信號是通過植物體內由木質部導管組成的水連續體系中的壓力變化來傳遞的。

15.植物細胞信號傳導可分為哪幾個階段?

答：細胞信號傳導的途徑，可分為四個階段，即：

(1) 胞間信號傳遞化學信號或物理信號在細胞間的傳遞。

(2)膜上信號轉換把胞間信號轉換成胞內信號的過程。