秦嶺山地松櫟混交林主要木本植物組成及更新特征

2024年3月14日發(fā)(作者：七年級(jí)生物上)

秦嶺山地松櫟混交林主要木本植物組成及更新特征

于飛;王得祥;史曉曉;陳莉莉;黃青平;宋彬

【摘 要】采用樣方法對(duì)秦嶺南坡中段松櫟混交林主要木本植物組成及天然更新特

征進(jìn)行了研究.結(jié)果表明:(1)松櫟混交林喬木層物種共計(jì)40種,油松、銳齒槲櫟和華

山松為優(yōu)勢種,重要值分別為35.19％、31.99％和8.12％,漆樹、栓皮櫟和楝木為

亞優(yōu)勢種.(2)更新層木本植物共計(jì)87種,其中喬木幼苗34種,占總數(shù)的39.08％,灌

木物種也有一定優(yōu)勢地位,優(yōu)勢種有銳齒槲櫟、懸鉤子和菝葜等,高度級(jí)較小的更新

苗在群落內(nèi)占有較大比例.(3)優(yōu)勢喬木更新特征不同,銳齒槲櫟幼苗和幼樹密度顯著

高于油松和華山松,且銳齒槲櫟幼苗密度顯著高于其幼樹,但油松幼苗與幼樹、華山

松幼苗與幼樹間無明顯差異.(4)混交林內(nèi)銳齒槲櫟徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近似倒“J”形分布,

種群穩(wěn)定；油松和華山松種群均呈近似正態(tài)分布,大徑級(jí)個(gè)體群相對(duì)穩(wěn)定,但林下幼

樹不足.該研究結(jié)果提示,松櫟混交林下油松和華山松更新不良,這將不利于其長期存

留于群落中,雖然銳齒槲櫟從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中存在更新障礙,但并未影響其

種群整體更新,若無大規(guī)模干擾,銳齒槲櫟將維持逆“J”型的更新方式并成為松櫟混

交林群落中的第一優(yōu)勢種.

【期刊名稱】《西北植物學(xué)報(bào)》

【年(卷),期】2013(033)003

【總頁數(shù)】7頁(P592-598)

【關(guān)鍵詞】秦嶺;松櫟混交林;重要值;更新特征;群落學(xué)特征

【作 者】于飛;王得祥;史曉曉;陳莉莉;黃青平;宋彬

【作者單位】西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西楊陵712100;西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)

院,陜西楊陵712100;西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊陵712100;西北農(nóng)林

科技大學(xué)林學(xué)院,陜西楊陵712100;西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西楊陵712100;西

北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,陜西楊陵712100

【正文語種】中 文

【中圖分類】Q948.15+4

森林更新是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍、恢復(fù)的手段和基礎(chǔ)，也是維持森林動(dòng)態(tài)穩(wěn)定與

可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。天然更新通過林下層植被自然發(fā)育實(shí)現(xiàn)退化森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

和功能的優(yōu)化，在更新過程中，以木本植物為主的生物種群在時(shí)間和空間上不斷延

續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替，對(duì)未來森林的類型、演替格局以及生物多樣性影響深遠(yuǎn)［1

－2］。

在海拔800～2 300m之間的秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，以油松（Pinus

tabuliformis）、銳齒槲櫟（Quercus aliena errata）和華山松

（Pinus armandii）為優(yōu)勢種的松櫟混交林或塊狀純林鑲嵌分布，統(tǒng)稱為松櫟林

帶。松櫟混交林是秦嶺林區(qū)的主要森林類型，其面積和蓄積占該林區(qū)的40%以上，

松櫟混交林主要木本植物的更新潛力直接影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定及其功能的發(fā)

揮［3］。國內(nèi)外對(duì)松櫟混交林已有較多研究，國外主要集中在火災(zāi)干擾后重建、

競爭以及演替等方面［4－7］，通常認(rèn)為松櫟混交林是松類樹種受到干擾后整個(gè)

群落處在被櫟類植物逐漸取代的演替初級(jí)階段［4］。國內(nèi)一些學(xué)者認(rèn)為秦嶺地區(qū)

油松是先鋒樹種，易于占據(jù)裸地，但油松林一旦形成以后，林內(nèi)環(huán)境又會(huì)變得對(duì)其

他比較耐蔭的樹種（如櫟類）有利，后者的逐漸侵入，使油松純林演替為松櫟混交

林［8］。近年來，國內(nèi)對(duì)松櫟混交林的研究主要集中在生物生產(chǎn)力、養(yǎng)分元素循

環(huán)、土壤酶活性以及群落結(jié)構(gòu)等方面［3，9］，秦嶺松櫟混交林群落木本植物組

成及更新特征尚屬未知。

在“天保”和“退耕還林”等林業(yè)生態(tài)工程實(shí)施后，秦嶺大部分退化次生林處于自

然更新狀態(tài)，普遍存在著更新困難的問題［10－11］。然而，在秦嶺森林天然更

新過程中，許多科學(xué)問題值得探討，如在松櫟混交林中，優(yōu)勢樹種的更新苗是否也

和其母樹一樣具有明顯優(yōu)勢？哪些因素促進(jìn)或限制了先鋒樹種的死亡和更新？銳齒

槲櫟等樹種是通過何種方式實(shí)現(xiàn)其在針葉樹下的大量更新？動(dòng)物在其種子擴(kuò)散中扮

演什么樣的角色？這些問題的回答有待于我們對(duì)松櫟混交林的更新機(jī)制進(jìn)行更加深

入研究和分析。松櫟混交林主要木本植物物種組成、優(yōu)勢樹種幼苗更新特征及徑級(jí)

結(jié)構(gòu)的分析，無疑是揭示其物種共存機(jī)制，更新演替規(guī)律以及指導(dǎo)植被恢復(fù)實(shí)踐的

第一步。為此，本研究以秦嶺南坡中段松櫟混交林為研究對(duì)象，在大量樣地調(diào)查的

基礎(chǔ)上，確定了松櫟混交林木本植物種類組成、并對(duì)優(yōu)勢樹種幼苗更新特征及徑級(jí)

結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析和總結(jié)，以期為揭示松櫟混交林更新演替規(guī)律及指導(dǎo)植被恢復(fù)實(shí)踐

積累最基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地點(diǎn)自然概況

試驗(yàn)研究在陜西秦嶺南坡中段火地塘林區(qū)進(jìn)行。火地塘林區(qū)（108°25′～108°30′E，

33°25′～33°29′N）屬中國北亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶，全年平均氣溫8～10℃，

年降水量1 000mm左右，海拔1 450～2 473m，土壤以山地棕色森林土壤為主，

土層厚45～105cm，pH值5.14～5.81。現(xiàn)有森林植被是在20世紀(jì)60、70年

代原生植被主伐后恢復(fù)起來的天然次生林，林區(qū)內(nèi)的森林植被屬溫帶針闊混交林和

寒帶針葉林，主要成林樹種有銳齒槲櫟、油松、華山松、紅樺 （Betula albo－

sinensis）、光 皮 樺（Betula luminifera）、青杄（Picea wilsonii）、巴山冷杉

（Abies fargesii）、山楊（Populus davidiana）等，森林覆蓋面積達(dá)93.8%，

郁閉度0.9以上［12］。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在相近立地條件下，選取人為干擾輕微并且發(fā)育階段相對(duì)一致的松櫟混交林群落，

建立20m×20 m樣地共計(jì)26塊，對(duì)樣地內(nèi)胸徑4cm以上的所有喬木均記錄其樹

種名、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度及生長狀況等，同時(shí)在每個(gè)20m×20m樣方中

心及4角設(shè)置5個(gè)2m×2m的更新苗小樣方，共計(jì)130個(gè)，記錄其中胸徑4cm

以下的所有木本植物更新幼苗（H≤1m）和幼樹（1m＜H＜3m）的種類、株數(shù)、

高度、蓋度等［13］。本研究采用大小級(jí)結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)分析胸徑4cm以上優(yōu)

勢樹種種群結(jié)構(gòu)［14］。胸徑4cm以上的個(gè)體按以下標(biāo)準(zhǔn)劃分：4cm＜

DBH≤10cm，10cm＜DBH≤15cm，15cm＜DBH≤20 cm，依此類推，胸徑每

增加5cm大小級(jí)增加1級(jí)。利用GPS測定樣方的地理坐標(biāo)和海拔，并記錄坡位

和坡向［13，15］。

將1個(gè)根系上只有1個(gè)莖干歸為實(shí)生株（單干基株），有1個(gè)以上莖干歸為萌生

株（多干基株，即生于同一個(gè)根系的植株，無論莖干數(shù)量多少均為1個(gè)基株）。

記錄樣方內(nèi)所有喬、灌木幼苗的種類、基株數(shù)、通過萌生發(fā)生的莖干數(shù)和高度

［10－11］。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

群落結(jié)構(gòu)特征主要以喬木層各樹種重要值（IV）來描述，目前應(yīng)用較多的是經(jīng)

Curtis等修改的重要值指數(shù)，是相對(duì)密度或相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度3

項(xiàng)指數(shù)的綜合。本研究物種重要值依下式計(jì)算［16］：

喬木重要值＝（相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢度）/3

灌木（包括更新層）重要值＝（相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度）/3

用General Linear Model（PASW Statistics 17.0）對(duì)松櫟混交林群落優(yōu)勢喬木

幼苗（幼樹）更新密度的差異進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 松櫟混交林喬木層樹種特征值分析

松櫟混交林喬木層樹種組成及特征值如表1所示，喬木層物種共計(jì)40種，油松、

銳齒槲櫟和華山松為主要優(yōu)勢種，重要值分別為35.19%、31.99%和8.12%。漆

樹（Toxicodendron vernicifluum）、栓皮櫟（Quercus variabilis）和梾木

（Swida macro－phylla）為群落中次優(yōu)勢種，重要值均大于2%。此外，鐵杉

（Tsuga chinensis）、苦樹（Picrasma quassioides）、榆樹（Ulmus pumila）

和茅栗（Castanea guinii）等重要值（%）分布在1～2之間。結(jié)果表明，松櫟

混交林喬木層主要優(yōu)勢種為油松、銳齒槲櫟和華山松，其他樹種很難與其形成明顯

競爭關(guān)系。

表1 松櫟混交林喬木層樹種組成及重要值Table 1 Description of the tree

species compositon and important values in pine－ooak mixed forests油松

Pinus tabuliformis 35.19銳齒槲櫟Quercus aliena errata 31.99華

山松Pinus armandii 8.12漆樹Toxicodendron vernicifluum 3.79栓皮櫟

Quercus variabilis 3.22梾木Swida macrophylla 2.18鐵杉Tsuga chinensis

1.90苦樹Picrasma quassioides 1.58榆樹Ulmus pumila 1.15茅栗Castanea

guinii 1.04椴樹Tilia tuan 0.82燈臺(tái)樹Bothrocaryum controversum 0.81紅

樺Betula albo－sinensis 0.78白皮松Pinus bungeana 0.77千金榆Carpinus

cordata 0.75野核桃Juglans cathayensis 0.65四照花Dendrobenthamia

japonica 0.61鵝耳櫪Carpinus turczaninowii 0.59木姜子Lita pungens 0.54

華北落葉松Larix principis－rupprechtii 0.48水榆花楸Sorbus alnifolia 0.43化

香樹Platycarya strobilacea 0.38桑樹 Morus alba 0.29海棠 Malus spectabilis

0.26三椏烏藥Lindera obtusiloba 0.25雞爪槭Acer palmatum 0.16青麩楊

Rhus potaninii 0.13山茱萸Cornus officinalis 0.13槲櫟Quercus aliena 0.13

刺楸 Kalopanax ptemlobus 0.13馬尾松Pinus massoniana 0.12五角楓Acer

mono 0.11雪松Cedrus deodara 0.11大果榆Ulmus macrocarpa 0.10槐樹

Sophora japonica 0.09八角楓Alangium chinen 0.09元寶楓Acer

truncatum 0.09稠李Prunus padus 0.05青蛙皮槭Acer grosri 0.05山楊

Populus davidiana 0.04

3.2 更新層木本植物幼苗幼樹物種組成及特征值

結(jié)果表明，松櫟混交林下所更新的木本植物種類豐富，共計(jì)87種（表2），其中

喬木幼苗有34種，占所有木本植物總數(shù)量的39.08%。更新層優(yōu)勢種有銳齒槲櫟、

懸鉤子（Rubus corchorifolius）和菝葜（Smilax china），其重要值均大于7%，

其次為白檀（Symplocos paniculata）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、忍冬

（Lonicera japonica）和 鞘 柄 菝 葜 （Smilax stans）等，重要值均大于4%，

可見灌木物種在松櫟混交林具有一定優(yōu)勢地位，但林下華山松和油松的重要值僅為

1.39%和1.28%，表明這兩種樹種林下更新空間分布及資源占有力較弱。

表2 松櫟混交林木本植物幼苗幼樹物種組成及重要值Table 2 Seedlings and

saplings：their species composition and importance value in pine－oak

mixed forests

3.3 更新層喬木幼苗幼樹高度級(jí)結(jié)構(gòu)

更新層幼苗幼樹高度級(jí)分布是評(píng)判森林更新潛力的重要標(biāo)志［11］，松櫟混交林

下更新喬木植物幼苗高度級(jí)分布如圖1所示，更新層不同高度級(jí)幼苗幼樹密度分

化較為明顯，其中0～19、20～39、40～59 cm高度級(jí)范圍內(nèi)幼苗密度較大，分

別為1 150株/hm2、1 525株/hm2 和1 100株/hm2，隨著高度級(jí)的增加，幼

苗（H＜1m）密度呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，同時(shí)幼樹（1m＜H＜3m）密度略有

逐漸增加的趨勢。結(jié)果表明，高度級(jí)較小的幼苗幼樹在群落內(nèi)占有較大比例，這為

森林天然更新奠定了良好基礎(chǔ)。

3.4 松櫟混交林優(yōu)勢樹種幼苗幼樹更新密度

松櫟混交林優(yōu)勢樹種銳齒槲櫟、油松和華山松更新密度如圖2所示，林下3種幼

苗、幼樹間更新密度呈現(xiàn)顯著差異（幼苗：F＝16.813，df＝2，P＜0.001；幼樹：

F＝15.075，df＝2，P＜0.001），銳齒槲櫟幼苗、幼樹密度均顯著高于油松（P

＜0.001；P＜0.001）和華山松（P＜0.001；P＜0.001），但油松和華山松幼苗、

幼樹密度間均沒有明顯差異（P＝0.965；P＝0.827）。銳齒槲櫟幼苗密度顯著高

于其幼樹（P＜0.001），但油松幼苗和其幼樹密度（P＝0.065）沒有明顯差異，

華山松幼苗、幼樹密度同樣未呈現(xiàn)顯著差異（P＝0.893）。結(jié)果表明，松櫟混交

林中優(yōu)勢種銳齒槲櫟有豐富的幼苗庫，可以保持自身種群更新及穩(wěn)定，但油松和華

山松更新較為欠缺，在森林發(fā)展過程中其優(yōu)勢將會(huì)下降。

3.5 松櫟混交林優(yōu)勢樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

松櫟混交林優(yōu)勢樹種銳齒槲櫟、油松和華山松徑級(jí)分布如圖3所示，在松櫟混交

林中銳齒槲櫟種群呈近似倒J形分布，種群穩(wěn)定，更新較好。油松和華山松種群均

呈近似正態(tài)分布，隨著徑級(jí)增加個(gè)體數(shù)逐漸增加，直徑大于20cm后個(gè)體逐漸減

少，大徑級(jí)個(gè)體群相對(duì)穩(wěn)定，但林下幼樹不足，這將影響油松以及華山松種群的更

新和發(fā)展。

圖1 不同高度級(jí)喬木幼苗幼樹密度Fig.1 Seedling and sapling densities of tree

species at different highness class

圖2 銳齒槲櫟、油松和華山松幼苗幼樹更新密度Fig.2 Sapling and edling

densities of errata，formis and ii

圖3 銳齒槲櫟、油松和華山松徑級(jí)分布Fig.3 Diameter sizes of

errata，formis and ii

4 討 論

松櫟混交林通常被認(rèn)為是松類樹種受到干擾后處在演替初級(jí)階段的群落［4］，并

且松櫟混交林內(nèi)林冠郁閉度較高以及地被灌草層形成蔭蔽環(huán)境將會(huì)有效抑制松樹的

更新［6－7］，我們的研究結(jié)果和以上結(jié)論相似，即松櫟混交林下銳齒槲櫟幼苗

庫豐富，其幼苗和幼樹密度均顯著高于油松和華山松，松樹幼苗空間分布及資源占

有力較弱，櫟屬通常比松屬植物具有更強(qiáng)的競爭力，這些樹種在中國的分布格局也

可以印證這一結(jié)論［17］。最近國內(nèi)也有研究報(bào)道油松次生林更新層中油松幼苗

密度反而很低，地位并不突出，但銳齒槲櫟幼苗密度卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于油松，油松自我更

新能力較差［11］，說明混交林群落內(nèi)不同優(yōu)勢種之間天然更新存在著較大差異

［18］，這可能是由于松櫟混交林內(nèi)郁閉度高并且大量灌草形成的蔭蔽環(huán)境不利

于油松和華山松種子的萌發(fā)［6－7］，因?yàn)楣庹蘸屯寥浪质侵溆酌缃ǔ杉吧?/p>

長的主導(dǎo)因子［19］，而林冠稀疏度和林下灌草層蓋度會(huì)分別影響林內(nèi)的光照條

件和土壤水分有效性［20－21］。相比較而言，銳齒槲櫟幼苗在高度郁閉的林下

可以穩(wěn)定存在，因?yàn)殇J齒槲櫟幼苗在幼苗和種子階段可能是耐蔭的［21］，這種

耐蔭性的意義在于為自身種群更新提供一個(gè)穩(wěn)定的幼苗庫，保證其在干擾后能成功

恢復(fù)，這可能是一種“坐待”策略［22］。再者，銳齒槲櫟也和大多數(shù)櫟類樹種

一樣，具備較強(qiáng)的萌生能力，萌生更新在一定程度上利于銳齒槲櫟種群的擴(kuò)展

［23－24］。

Belden和Pallardy的研究發(fā)現(xiàn)櫟屬植物從幼苗到幼樹的轉(zhuǎn)化過程中幼苗死亡率較

高［25］，本試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)銳齒槲櫟幼苗密度顯著高于其幼樹（P＜0.001），

但油松幼苗和其幼樹密度（P＝0.065）沒有明顯差異，華山松幼苗、幼樹密度同

樣未呈現(xiàn)顯著差異（P＝0.893），這一方面說明銳齒槲櫟天然更新所需的幼苗在

松櫟混交林下可以得到持續(xù)的補(bǔ)充［21］，另一方面也顯示出銳齒槲櫟從幼苗到

幼樹的發(fā)育過程存在一定程度的更新障礙，油松和華山松則沒有該現(xiàn)象，這和前人

研究結(jié)果相似［25］。松櫟混交林內(nèi)低光照強(qiáng)度以及幼苗密度制約性死亡可能是

導(dǎo)致這一現(xiàn)象的關(guān)鍵原因［25］。

在松櫟混交林中，銳齒槲櫟種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈近似倒“J”形分布，種群穩(wěn)定。這說

明盡管松櫟混交林內(nèi)銳齒槲櫟種群存在幼苗向幼樹轉(zhuǎn)化障礙的現(xiàn)象，但并未影響其

種群整體更新，更新成功的幼樹數(shù)量足以使其種群得到維持。研究認(rèn)為秦嶺地區(qū)溫

暖濕潤，因此油松種群可能是不穩(wěn)定的。由于櫟類的競爭能力比油松強(qiáng)，油松林最

后可能被櫟林代替［8］。我們的研究間接支持以上結(jié)論，因?yàn)橛退珊腿A山松種群

均呈近似正態(tài)分布，隨著徑級(jí)增加個(gè)體數(shù)逐漸增加，20cm直徑后個(gè)體逐漸減少，

雖然大徑級(jí)個(gè)體群相對(duì)穩(wěn)定，但林下幼樹不足，這將會(huì)影響其種群的更新和發(fā)展。

此外，一些研究認(rèn)為許多松類植物在演替過程中是先鋒樹種，在演替后期櫟類種群

容易侵入到松類種群中形成松櫟混交林，隨著演替的進(jìn)行，最終取代松類植物成為

更新層的優(yōu)勢種［5，26］。我們的研究表明大徑級(jí)針葉樹在松櫟混交林喬木層具

有較多分布，這說明研究區(qū)的松櫟混交林是由針葉林演替而來。

總之，研究區(qū)松櫟混交林中木本植物種類豐富，但喬木層主要優(yōu)勢種為油松、銳齒

槲櫟和華山松。其中，油松和華山松更新不良，這將不利于其長期存留于群落中，

銳齒槲櫟幼苗庫相對(duì)豐富，雖然銳齒槲櫟從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中存在一定程度

更新障礙，但從其種群整體而言，并未對(duì)其種群更新產(chǎn)生消極影響。因此，在漫長

的森林演替進(jìn)程中，如沒有大規(guī)模干擾，銳齒槲櫟將繼續(xù)維持倒J型的更新方式，

逐漸成為群落中的第一優(yōu)勢種。

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