流動沙丘先鋒植物沙米的種子特征研究

2024年3月26日發(作者：廣的組詞)

第２７卷第ｌ１期２００８年ｌ１月　種子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．２７　Ｎｏ．ＩＩ　Ｎｏｖ．２００８　

流動沙丘先鋒植物沙米的種子特征研究　

馬全林　。　張德魁　。　陳芳　。　李亞　。　劉有軍　

（１．甘肅省荒漠化防治重點實驗室＆甘肅省治沙研究所，　甘肅武威７３３０００；　

２．中國科學院寒區旱區環境與工程研究所沙坡頭沙漠研究試驗國家站，　甘肅蘭州７３００００）　

Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　Ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，　

Ａ　Ｐｉｏｎｅｅｒ　Ｐｌａｎｔ　ｏｎ　Ｍｏｂｉｌｅ　Ｓａｎｄｄｕｎｅ　

ＭＡ　Ｑｕａｎ．１ｉｎ　．－，ＺＨＡＮＧ　Ｄｅ．ｋｕｉ　，ＣＨＥＮＧ　Ｆａｎｇ　，ＬＩ　Ｙａ　，Ｌ１Ｕ　Ｙｏｕ－ｊｕｎ　

摘要：以不同生態區域和不同年份沙米種子為試驗材料，研究　

了沙米種子的形態特征、含水率、千粒重及其萌發特性。結果　

表明：沙米種子扁平，圓形或半圓形，長徑為１．４４—３．０３　ｍｍ，短　

的沙漠地區，具有喜風蝕沙埋、種子萌發快、生長迅速　

和生長期短的特點，是沙質地表植被演替的先鋒植物，　

在沙生植被演替中處于最初階段　。當土地發生嚴　

重沙漠化時，沙米侵入定居，因而在生態上具有一定的　

指示意義　】。種子繁殖是沙米的唯一繁殖方式，在干　

旱、高溫的沙丘中繁衍，種子發揮著更加重要的作　

用　】。沙米種子壽命長，生態適應能力強，但其萌發　

率高低以及是否存在休眠特性有很大爭議，存在兩種　

截然不同的結論¨　Ｊ。但是，以往研究的實驗材料均　

為某一區域或某一年份的沙米種子，缺乏對不同生態　

區域和不同年份的比較研究。本試驗通過對不同生態　

區域、不同年份沙米的種子形態、含水率、千粒重及萌　

徑為１．０～２．１９　ｍｉｌｌ，長短徑比為１．０—１．７６；常溫保存種子含　

水率為７．０８％一１３．６７％，千粒重介于１．０５～１．６５　ｇ；沙米種子　

發芽率低，其萌發需要黑暗條件，屬于厭光型種子。沙米種子　

長徑、短徑及長短徑比、含水率、千粒重和發芽率在不同生態區　

域或不同年份間總體差異顯著。　

關鍵詞：一年生植物；種源；形態特征；種子含水率；　

千粒重；發芽率　

中圖分類號：Ｑ１３　文獻標志碼：Ａ　

文章編號：　１００１—４７ｏ５（２００８）１１－０７２－０５　

種子是種子植物所特有的繁殖器官，是植物界系　

統發育地位最高、形態結構最復雜的類群¨Ｊ。它是種　

子植物胚胎經受精長成的結構，與植物繁殖后代有密　

切的關系，是植物上一世代和下一世代的聯系者…。　

種子是物種繁殖系統的重要特征，它們在強大的選擇　

發特性等的對比研究，分析了不同沙米種子的種源差　

異及其變異性，以進一步認識沙米種子的生物生態學　

特征，探討沙埋促進沙米種子萌發、沙米在沙漠化逆轉　

過程中逐漸退化的機理，并為沙米種群保護以及人工　

促進種群擴展提供參考依據。　

壓力下表現出很大的適應性。同時，種子也是受遺傳　

控制較強的特征，最具有區分和比較的意義　ｊ。種子　

１材料與方法　

１．１種子采集與區域概況　

作為繁殖器官，受環境影響較營養器官小得多，具有很　

大的穩定性ｌ３．４ｊ。在荒漠地區，流動沙丘是植物生長　

發育最嚴酷的生境之一，生長在流動沙丘上的植物種　

子遭受不同程度的沙埋、風蝕、高溫以及干燥環境等的　

負面作用，因此作為植物生存對策的重要方面，研究流　

動沙丘植物種子特性顯得更為重要　。　

沙米（ＡｇｒｉｏｐｈｙＵｕｍ　Ｓｑｔｔａｒｒｏｓｔｔｔｉｔ），為藜科的一年　

供試沙米種子分別于１９９７年、２００４～２００６年秋　

季采自甘肅民勤（３８。３４　Ｎ，１０２。５８　Ｅ，海拔ｌ　３７８　ｍ）、　

寧夏沙坡頭（３７。２７　Ｎ，１０４。５７　Ｅ，海拔１　２５０　ｍ）和內蒙　

古奈曼（１２０。４２　Ｅ，４２。５５　Ｎ，海拔３５８　ｍ）的流動沙丘，　

全部在室溫常溫下保存。三生態區域中，民勤、沙坡頭　

多年平均降水量分別為Ｉ１５．８　ｍｍ和１８０．２　ｍｍ，均屬　

于干旱區；奈曼多年平均降水量３６６．０　ｍｍ，屬于半干　

旱區。試驗選取健壯飽滿、無損傷和無蟲害的沙米種　

子，全部試驗均于室內人工控制條件下進行。　

生草本植物，廣泛分布于我國西北、華北和東北各省區　

收稿日期：２００８—０６—２５　

基金項目：甘肅省自然基金項目（３　ＺＳ０４１．Ａ２５－０１５。０７１１　Ｉ％］ＹＨＯＯ４）；國　

１．２研究方法　

１．２．１種子形態　

家科技支撐計劃項目（２００７　ＢＡＤ４６　Ｂ０３－２）；中科院西部之光　

項目；甘肅省沙漠治理技術研究創新團隊項目；院地合作項　

目。　

沙米種徑大小測定采用照相法。隨機選擇１００粒　

作者簡介：馬全林（１９７４一），男，副研究員。博士生，主要從事荒漠植物　

與荒漠植被恢復研究；Ｅ．ｍｉａｌ：ｍｑｌ＠ｇｓｄｃｒｉ．ｃｏｒｎ。　

?

完整沙米種子，均勻置于標準方格紙上，使用數碼照相　

７２?　

問題探討　馬全林等：流動沙丘先鋒植物沙米的種子特征研究　

表１　沙米不同種源區的氣候條件　

機拍照，用計算機軟件測量種子的大　

小徑，并計算平均值和長短徑比。　

１．２．２種子千粒重和含水率　

千粒重測定采用百粒重法，重復　

６次，每次選取１００粒完整風干沙米　

種子稱其重量，取平均值并換算千粒　

重（ｇ／千粒）。對測定千粒重后的６　

組種子置于烘箱，在１０５℃下烘１２　ｈ　

稱干重，計算種子重量含水率（％）和烘干千粒重。　

１．２．３種子發芽率　

沙米種子萌發實驗使用培養皿進行培養，每一培　

養皿每次放置沙米種子５０粒。全部試驗在人工氣候　

室中進行，設光照和黑暗２組試驗，每組試驗重復３　

次，試驗溫度控制在２５℃。培養皿底部鋪濾紙，每天　

加水保持濕潤并統計和移去發芽長度達到１　ｍｎｌ的種　

子，發芽試驗共持續１５　ｄ。　

子大小差異明顯（表３）。方差分析結果表明，不同生　

態區域或不同年份沙米種子短徑總體差異顯著（Ｐ＜　

０．０５）。其中，不同生態區域中奈曼種子平均短徑也　

最小，與沙坡頭和民勤差異顯著；沙坡頭種子平均短徑　

最大，和民勤差異不顯著。同一地點民勤，２００６年種　

子短徑最大，和其它年份間差異顯著；２００５年與２００４　

年間差異顯著，與１９９７年問差異顯著（圖２）。　

３　２　２　１　１　０　０　

２　

５　

２　

Ｏ　

１　

５　

１　

０　

Ｏ　

５　

Ｏ　

０　

Ｏ　５　０　５　Ｏ　５　０　

１．２．４統計分析　

調查與試驗觀測數據分析處理和圖形繪制均使用　

的表格處理軟件Ｅｘｃｅｌ完成。方差分析在ＤＰＳ數據處　

理系統中進行，多重比較用Ｄｕｎｃａｎ氏新復極差測驗　

法（取顯著度０．０５）。　

暮　

Ｖ　

洲　

半　

Ｈ’　

囂　

２研究結果與分析　

２．１沙米種子的形態特征　

沙米種子扁平，最大長徑３．０３　ｍｍ，最小長徑１．４４　

ｍｍ，不同種源種子長徑變異程度相近，均介于８％～　

１１％之間，種子大小差異明顯（表２）。方差分析結果　

＾　

星　

洲　

囂　

表明，不同生態區域或不同年份沙米種子長徑總體差　

異顯著（Ｐ＜０．０５）。其中，不同生態區域中奈曼種子　

平均長徑最小，與沙坡頭和民勤差異顯著；沙坡頭種子　

長徑最大，和民勤差異不顯著。而同一地點民勤，２００６　

年種子平均長徑最大，除２００５年和１９９７年差異不顯　

著外，其它年份間差異顯著（圖１）。　

沙米種子最大短徑２．１９　ｍｍ，最小短徑１．００　ｍｍ　

不同種源變異程度接近，均介于１０％一１３％之間，種　

圖１不同種源沙米種子長短徑大小（標準差）　

表２沙米種子長徑的描述性統計量（單位；ｍｍ）　

?

７３?　

第２７卷第１１期２００８年１１月　種子（Ｓｅｅｄ）　Ｖｏ１．２７　Ｎｏ．Ｉ１　Ｎｏｖ．２００８　

沙米種子最大長短徑比為１．７６，最小長短徑比為　

１．００，不同種源變異程度相近，均介于９％～１０％之　

短徑比總體差異顯著（Ｐ＜０．０５）。其中，不同生態區　

域中奈曼種子平均長短徑比最小，沙坡頭和民勤種子　

平均長短徑比相同，奈曼、沙坡頭和民勤間差異均不顯　

著。同一地點民勤，１９９７年種子平均長短徑比最小，　

２００４年次之，２００５年和２００６年最大，僅有１９９７年其　

它年份間差異達到顯著差異（圖２）。　

問，說明沙米種子形態為圓形或半圓形（表４）。方差　

分析結果表明，不同生態區域或不同年份沙米種子長　

區域降水量差異對沙米的種子含水率影響不顯著。同　

一

地點民勤，２００６、２００５、２００４年和１９９７年沙米種子　

含水率差異也不顯著，說明年際降水和保存時間對沙　

米種子含水率影響不顯著（圖３）。　

１　

＾　

。　１　

褂　

＊　

機　

霪　

出　

種源　

種源　

圖２不同種源沙米種子長短徑比（標準差）　

Ｖ　

１ｌ田ＩＩ　

２．２沙米種子的含水率　

Ｈ－　

常溫保存沙米種子含水率介于７．０８％～１３．６７％　

之間，其中２００６年奈曼沙米最高，１９９７年民勤沙米最　

低，極差達到５．５９％，總體變異程度達到１６．４％。經　

方差分析，不同生態區域或不同年代之間總體差異顯　

著（圖３）。盡管沙米種子含水率奈曼＞沙坡頭＞民　

勤，但是不同生態區域總體差異不顯著，說明不同生態　

葚　

Ｈ＿　

區　

種源　

圖４不同種源沙米風干種子千粒重（標準差）　

表３沙米種子短徑的描述性統計量（單位：ｍｍ）　

?

７４?　

問題探討　馬全林等：流動沙丘先鋒植物沙米的種子特征研究　

２．３沙米種子的千粒重　

常溫保存沙米種子千粒重介于１．０５～１．６５２　ｇ之　

根本原因；不同生態區域、不同年份沙米種子發芽率均　

不高，且存在顯著差異，這是適應風沙環境的自我保護　

對策。　

間，其中２００６年奈曼沙米最高，２００５年民勤沙米最　

低，總體變異程度達到１６．５％，不同種源間存在顯著　

差異。不同生態區域，奈曼與沙坡頭差異不顯著，但均　

與民勤顯著差異（圖４）。同一地點（民勤），１９９７、　

２００４、２００５年和２００６年沙米種子千粒重差異顯著，可　

能與年降水分配有關（表１，圖４）。沙米烘干種子千　

粒重介于０．９５２—１．４６２　ｇ２；間，總體變異程度也達到　

１５．４％，不同種源間達到顯著差異（圖５）。不同生態　

區域，奈曼與沙坡頭差異變為顯著，與民勤差異不顯　

著，其他種源間差異顯著性與風干種子完全相同。　

＾　

Ｖ　

１Ｉ－《　

Ｈ－　

囂　

∞　∞　加　∞　｛己　Ｏ　圖　６　５　０　

Ｈ－　

種源　

圖５不同種源沙米烘干種子千粒重（標準差）　

２．４沙米種子發芽特性　

在室內，２５℃溫度的光照條件下，培養皿中沙米　

種子平均發芽率很低。不同生態區域的平均發芽率均　

不超過１５％，其中奈曼和沙坡頭平均發芽率不到　

１０％，且相互之間無顯著差異（圖６）。民勤不同年份　

的平均發芽率也不超過１５％，其中２００５、２００４年的平　

均發芽率僅有２％，而１９９７年為零；不同年份相比，除　

２００６年外，其它年份間差異不顯著（圖７）。而在２５℃　

溫度的黑暗條件下，沙米發芽率顯著提高，其中奈曼達　

到５０％，沙坡頭達到４０．７％，民勤達到３１．３％，均與　

光照條件沙米發芽率達到顯著差異；民勤不同年份，除　

２００６年外，其它年份間黑暗和光照條件下沙米發芽率　

無顯著差異（圖６，７）。　

３結論　

沙米種子扁平，圓形或半圓形，長徑為１．４４～　

３．０３　ｍｌｎ，短徑為１．０—２．１９　ｍｌＴｌ，長短徑比為１．０～　

１．７６；常溫保存沙米種子含水率為７．０８％～１３．６７％，　

千粒重為１．０５～１．６５　ｇ；種子長徑、短徑、長短徑比、含　

水率、千粒重在不同生態區域或不同年份間總體差異　

顯著。沙米種子屬于厭光型種子，其萌發需要黑暗條　

件，這是沙米分布于流動沙丘而不出現于固定沙丘的　

＾　

褂　

｛汰　

Ｈ’　

囂　

奈曼　沙坡頭　民勤　

地點　

不同生態區域沙米種子發芽率（標準差）　

■熏瞳　口光照　三　

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．　

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ｌ　

１９９７　２００４　２００５　２００６　

年份　

圈７不同年份沙米種子發芽率（標準差）　

４討論　

沙米喜風沙土，生長于流動沙丘和固定、半固定沙　

丘裸沙斑塊，屬于典型沙生植物，對風沙環境具有極強　

的適應能力¨　Ｊ。種子作為繁殖器官，受環境影響較　

營養器官小得多，是沙米適應對策的重要方面　’４】。　

種子的大小決定了它所含能量的多少，種子大小的差　

異也會影響種子萌發和幼苗出土　】。沙米產種量大，　

是一種典型的ｒ一對策植物，其種子小且變異性大，但與　

不同區域降水量多少無明顯相關關系，可能與不同區　

域干旱程度及其降水分配有關。　

荒漠植物種子的萌發是一個復雜的過程，每一種　

荒漠植物在長期的進化歷程中都演化出了與嚴酷生境　

相適應的萌發對策　¨。在自然環境下，沙米對降水的　

依賴性和敏感性很強，能抓住降水機會快速完成發芽、　

出土和生長發育　。同時，干旱地區沙米種子的　

自然萌發率不高，沙埋深度少于２　ｃｍ的沙米種子萌發　

最多，然而沙丘地表的沙米種子不萌發ｕ　。在室內，　

光照條件下沙米種子發芽率很低，而黑暗條件下沙米　

種子發芽率顯著提高，證明沙米是一種厭光型種子，認　

為這是沙埋能顯著提高其發芽率的根本原因，也是沙　

米對風沙環境的一種適應對策。同時，與干旱區民勤、　

沙坡頭相比，半干旱區奈曼的沙米種子發芽率高，發芽　

．

７５．　

第２７卷第１１期２００８年１１月　種子（Ｓｏｅｄ）　Ｖ０１．２７　Ｎｏ．１１　ＮＯＶ．　２０ｏ８　

勢高，在供水３天內完成Ｊ陜速萌發，因此認為存在不同　

［１０］劉志民，李雪華，李榮平，等．科爾沁沙地３１種１年生植物　

生態型沙米種子。沙米種子的上述萌發特性可以很好　

萌發特性比較研究［Ｊ］．生態學報，２００４，２４（３）：６４８—６５３．　

的解釋已進行的沙米萌發試驗研究為何得出“沙米種　

［１　１］Ｋａｚｕｏ　Ｔ０ｂｅ，Ｌｉｐｉｎｇ　Ｚｈａｎｇ，Ｋｅｎｊｉ　Ｏｍａｓａ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　

子萌發率高、無休眠特性和萌發率低、有休眠特性”兩　

ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｎｕａｌｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｄｅｓｅｒｔ　

ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９５：６４９—６５９．　

種完全不同的結論，主要是由于試驗中采用的沙米種　

子材料、試驗條件和試驗處理的不同¨　】。　

［１２］趙麗婭，趙錦慧，李鋒瑞．沙埋對幾種沙生植物種子萌發和　

幼苗的影響［Ｊ］．湖北大學學報：自然科學版，２００６，２８　

沙米種子富含粗蛋白、脂肪以及蘇氨酸、蛋氨酸、　

（２）：１９２—１９４，２０４．　

賴氨酸等人體必需氨基酸和鎂、鉀、鋅等礦物質元素，　

［１３］李榮平，蔣德明，劉志民，等．沙埋對六種沙生植物種子萌　

有助消化、健脾胃功效，是一種天然的功能性食　

發和幼苗出土的影響［Ｊ］．應用生態學報，２００４，１５（１Ｏ）：１　

品　】。目前，沙米作為特色食品已走上高檔宴席，　

８６５—１　８６８．　

每年消耗大量沙米種子，限制了土壤中的沙米種子庫　

［１４］Ｙｕａｎｒｕｎ　Ｚｈｅｎｇ，Ｚｈｉｘｉａｏ　Ｘｉｅ，Ｙｉ　Ｙｕ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｎ　

的補充，嚴重影響了沙米的自然繁衍，而且隨綠色食品　

ｓａｎｄ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ｒｅｇｉｍｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｉｘ　

熱的興起，對沙米種子的需求不斷增大，因而一方面需　

ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９５：１　２３７—１　２４５．　

要加強對野生沙米資源的管護，另一方面需要開展人　

［１５］王宗靈，徐雨清，王剛．沙區有限降水制約下一年生植物種　

工栽培技術研究，人工促進沙米自然擴展，充分發揮其　

子萌發與生存對策研究［Ｊ］．蘭州大學學報，１９９８，３４（２）：　

９８—１０３．　

先鋒植物的生態作用。　

［１６］　ｕ　Ｚｈｉｍｉｎ，Ｙａｎ　Ｑｉａｏｌｉｎｇ，Ｃａｒｏｌ　Ｃ．ｅｔ　ａ１．Ｂｕｒｉｌａ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ－　

ｓｔｏｒｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　

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［１７］王宗靈，徐雨清，王剛．沙區有限降水制約下一年生植物種　

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Ａｇｒｉｏｐｈｆｌｌｕｍ￥ｑｕａｒｒｏｓｕｍ種群影響的研究［Ｊ］．內蒙古大　

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［Ｊ］．草業科學，２００６，２３（３）：７７—７９．　

發對策［Ｊ］．中國沙漠，１９９６，１６（增刊）：ｌ５一ｌ９．　

歡迎訂閱２００９年《種子》　

《種子》統一刊號　，郵發代號：６６－２２，國外代號ＢＭ４１ｏ９。國內外公開發行，月刊，每月２５日出版，大１６開本，ｌｌ２　

頁。訂價每期１０．００元，全年１２０．Ｏ０元（含郵資），可破季訂閱。歡迎直接向《種子》編輯部或當地郵局訂閱。　

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