“有性生殖周期”,一個新概念是如何產生的

2024年2月9日發(作者：本人已死圖片)

高校生物學教學研究（電子版）2020年10月，10（5）：51-58ISSN 2095-1574 CN 11-9307/R 10.3868/ 2095-1574.2020.05.012資源之窗“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？白書農（）北京大學生命科學學院，北京，100871摘 要：本文闡述了北京大學白書農教授提出“有性生殖周期（xual reproduction cycle，SRC）”概念的科學研究故事，從提出問題、分析問題、解決問題等方面展開深入探討，對于學生開展生物學科學研究，以及理解生命規律方面均具有積極意義。關鍵詞：有性生殖周期，科學研究Sexual Reproduction Cycle（SRC）：The Emergence of a New ConceptBAI?Shu-nong（）School of Life Sciences，Peking University，Beijing 100871，China對于生物科學領域的師生而言，“生活周期”與“有性生殖”均為大家所熟知的概念。但二者之間有什么聯系？如果你見到一個新概念叫“有性生殖周期”，你會想知道這個概念的內涵和由來嗎？這對我們理解生命規律是否有重要意義？下面將對“有性生殖周期”（xual?reproduction?cycle，SRC）這個概念的形成、含義與意義進行介紹以期提供一條統領紛繁復雜的真核生物生命現象的主線。會想到什么？細胞分裂究竟是一個事件還是一個過程？減數分裂是如何起源的？如果沒有其他事件的介入，減數分裂這個現象能否在演化過程中持續存在？如果需要其他事件的介入才能存在，減數分裂還能否被視為一種獨立的生命現象？如果不能，教科書上將減數分裂和有絲分裂并列教授，是否存在邏輯上的問題？SRC概念是我在北京大學工作期間，參加黃瓜單性花發育調控機制研究的過程中提出的。如果不了解相關的歷史背景，就很難講清楚這個概念形成的來龍去脈。1 問題的提出在討論有性生殖周期（以下簡稱SRC）概念形成過程之前，首先需要回顧兩個生物學知識——細胞分裂與減數分裂。當面對或聽到“細胞分裂”這個詞的時候，你2 始料未及，承擔還是放棄？我于1998年6月由中國科學院植物研究所調入北京大學生命學院工作，協助時任中國科學院副院長的北京大學生命學院兼職教授許智宏管理其實驗室。還記得我第一次直接幫助許老師工作，是1996年協助他組織有關植物有性生殖研究的香山會議。收稿日期：2020-05-01；修回日期：2020-05-14；國家基金委（90717113）；基金項目：科技部863（2006AA10A101）CRP/CHN03通訊作者：白書農，E-mail：****************

52?白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？北京大學生命學院曹宗巽教授長期研究的以黃瓜單性花為材料的植物性別分化問題毫無懸念地成為會議重點關注的幾個研究方向之一。為協助準備會議材料，我走訪了相關領域的各位教授。在拜訪曹先生前，我對黃瓜單性花和性別分化方面的問題僅有教科書上的知識。在拜訪時我曾問她，黃瓜單性花發育早期，是雌雄蕊原基都出現，還是只有一種原基出現。她回答說，兩種原基都出現。我當時心里就有點兒疑惑：既然兩種性器官的原基都已經出現了，黃瓜單性花還能作為性別決定的研究對象嗎？但由于當時了解的相關信息太少了，我沒敢在曹先生面前提出這種涉及問題存在合理性的質疑，并且之后也不做這方面的研究，不用來操這份心。可誰知世事難料。兩年后我在許老師的安排下，居然來到北大，承接了曹先生這份厚重的研究積累，承擔起繼往開來的責任。來到北大工作后，無論當年有什么質疑，都得想方設法了解黃瓜單性花問題研究的來龍去脈，找出把課題向前推進的策略。通過查閱文獻，我了解到黃瓜單性花研究開始于20世紀20年代。研究工作基本上可以分為3個方面：①從20世紀20年代到90年代的形態學描述證明，在黃瓜單性花發育早期，雌雄蕊原基都清晰可辨，只是到發育后期，雌蕊原基發育停滯從而形成雄花，而雄蕊原基發育停滯從而形成雌花。②20世紀50年代后期的生理學研究證明，外施乙烯可以促進雌花的形成；20世紀90年代開始克隆一些黃瓜乙烯合成的關鍵酶，檢測它們在不同雌雄花中的表達水平。③20世紀60年代的遺傳學研究證明，黃瓜單性花有幾個按孟德爾規律遺傳的主效基因（M、F、A）控制。當時的研究希望通過圖位克隆法找到這幾個基因。1997年美國的O’Neil實驗室報道了一個乙烯合成的關鍵基因ACC合酶與F基因之間存在連鎖關系。曹先生從20世紀50年代回國開始，就帶領北大的同學開始了環境條件影響黃瓜單性花發育的研究。在60年代初，曹先生帶領學生設計了一種研究植物激素對黃瓜單性花發育影響的實驗體系：莖尖培養。這個實驗系統在當時本領域的探索前沿中很有特色。1998年，曹先生指導的研究生已試圖在不同遺傳背景的黃瓜株系中分析ACC合酶基因是否存在不同［1］。了解了該領域的研究概況之后，該如何進行黃瓜單性花發育調控機制方面的研究呢？20世紀90年代植物發育研究的“時尚”是通過突變體克隆表型相關基因。如果把不同雌雄花比例的黃瓜株系看作是突變體，同樣可以套用這個研究策略。當時還有人將花器官特征控制的ABC模型用在黃瓜及其他單性花上，希望探索單性花發育調控是否與ABC基因有關［1］。而我最終選擇形態觀察作為研究工作的切入點，這源自最初拜訪曹先生時腦海中浮現的那個問題。在進行了系統文獻調研后，我發現以單性花作為性別決定的研究中，其對“性別”的定義是以花為單位的，即只出現有功能雄蕊的花為“雄花”，被認為有雄性發育，而只出現有功能雌蕊的花為“雌花”，被認為有雌性發育。最初的形態學研究發現在黃瓜花芽發育早期，既有雄蕊原基也有雌蕊原基出現。如果這些在石蠟切片分辨率水平觀察到的雌雄蕊的確具有發育為有功能雌雄蕊的潛力的話，那么單性花應該是在花芽的后續發育過程中，某一種原基發育停滯的產物。如果這個推測是合理的，那么單性花發育的調控機制應該是去研究在什么發育階段、因為什么原因，已經出現的雌雄蕊原基中的一種，特異性地出現了發育停滯，最終導致單性花的形成。可從當時能查到的已發表文獻中，并未見有人從這個角度來提出問題和進行研究。既然如此，為什么不先擱置有關性別或者性別分化定義的問題，從原基發育命運角度，開始我的探索呢？從1998年到2010年的12年間，我們實驗室對黃瓜花芽分化的過程進行了系統的形態學描述和分期。我們發現從第6期開始，雌雄花芽的原基發育過程出現形態學的差異。在第7期的雌花雄蕊中，出現了花藥原基特異的DNA損傷。這應該與雌花雄蕊發育停滯直接有關。這種損傷與第6期出現的乙烯受體CsETR1基因的雌花雄蕊特異的表達水平下調有關。而CsETR1在雌花雄蕊中出現的特異性表達水平下調與決定雄蕊原基特征的B類基因CsAP3有關。與之不同，雄花雌蕊發育的停滯，則可能與某些microRNA在雌雄蕊中的差異表達有關［2］。雖然由于黃瓜轉基因在我們開展研究的階段尚未有效地建立起來，上述的發現都無法得到直接的轉基因驗證，但有一點可以確定，即黃瓜單性花的確是雌雄蕊發育過程出現不同形式停滯的結果［1］。獲得上述的結果后，從完成許老師委托的黃瓜單性花發育調控機制研究任務來說，應該算取得了實質性的進展。可是，能夠把這種單性花發育過程

白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？?53中，特定原基發育的停滯看作是植物的性別分化現象嗎？如果能，怎么解釋在第5期的黃瓜花芽中，同時存在具有發育潛力的雌雄蕊原基現象？如果不能，單性花現象存在的生物學意義究竟是什么？要回答上面的問題，必須了解是誰，基于什么理由，最先采用單性花來定義植物性別。非常幸運的是，我在曹先生贈予我的一本1933年版《Sex in

the Plant World》（由當年作為UC?Berkeley農業試驗站負責人的Robbins和Pearson撰寫）中找到了用單性花來定義植物性別的理由（見圖1）。該書作者認為，植物和動物一樣產生雌雄兩種性細胞。動物是雌雄異體的，各自產生不同的雌雄性細胞。植物中，雌雄性細胞由不同的器官產生。因此，如果一朵花或一棵植株只形成產生雄性細胞的器官（雄蕊），那么這朵花或植株就可以被認為是雄花或者雄株。反之亦然。基于這種推理，就形成了以單性花來定義植物性別、以單性花發育調控機制作為植物性別分化機制的觀念。?考慮到這本書是1933年出版的。當時人們并不知道單性花形成的調控機制，甚至很少知道單性花中雌雄器官原基的分化情況。Robbins和Pearson提出這種看法倒也無可厚非。但有兩個非常簡單的邏輯問題可能被他們忽略或者有意回避了：其一，在被子植物中，大部分的類群是雌雄同花的。這些植物中當然都有雌雄性細胞，那么有沒有性別分化呢？如果有，顯然他們所提出的定義植物性別分化的觀念是不成立的。如果沒有，又和他們自己所認定的植物有雌雄性細胞的判斷相矛盾。其二，在植物世界中，除了形成花的被子植物之外，還有大量的沒有花的裸子植物、蕨類植物和苔蘚植物。這些植物都有雌雄性細胞的分化，那么這些植物該怎么定義性別和性別分化呢？讀完這本書，再來讀1999年出版的《Sex Determination in Plants》，我才真正理解，主編Ainsworth在前言部分對植物單性花研究意義含糊其詞的表達，其實正是反映了他對這個問題解釋的不確定。如果真的出現以單性花來定義植物性別的觀念是錯的情況，顯然有兩個問題需要回答：第一，單性花的生物學意義是什么？第二，植物性別是什么？對于第一個問題，根據12年的研究過程中所收集到的所有關于單性花調控機制研究的信息，我發現了一個非常有意思的現象，即很多真雙子葉植物AB圖1?關于植物性別研究的兩部著作A.?摘自Robbins，Pearson.?Sex in the Plant World，1933；B.?摘自Coulter.?The Evolution of Sex in Plants，1914

54?白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？和禾本科植物中的單性花，其形成機制本質上和黃瓜一樣，都是雌雄蕊之一在不同時期、以不同機制出現發育停滯的結果。對這一共同點，我提出了一個“鳥和鳥巢困境”的比喻：鳥生蛋和孵小鳥通常需要鳥巢，鳥通常自己筑巢，那么我們是不是可以通過了解鳥巢怎么被毀壞而了解鳥如何生蛋或者孵小鳥呢？答案當然是否定的。與之相應，植物單性花的情況是：雌雄性細胞在雄蕊或者胚珠中形成。單性花是雄蕊或者雌蕊滯育的產物。我們顯然不能通過了解雄蕊或者心皮的滯育機制而了解生殖器官乃至生殖細胞的形成機制。那么單性花的生物學意義到底是什么呢？我能想到的答案是——促進異交［3］。第二個問題的答案是什么呢？我曾經查過一輪有關性別的信息。發現這個問題太復雜。不僅要了解植物，還得了解動物。發現單性花發育不是一個性別分化的機制，而是一個促進異交的機制，這也算是一個重要的發現。在這種全新認知的基礎上，繼續探索黃瓜單性花發育調控機制固然很重要，按道理應該設法深入。可是，什么才是植物的性別分化呢？從哪里入手來探索這個問題呢？經過一番認真思考后，我告訴自己，一代人有一代人的使命。當我發現以單性花來定義植物性別分化的邏輯混亂，找到對單性花生物學功能更好的解釋在現階段已經聊以自慰了，植物性別分化的問題可以再慢慢尋找合適的切入點。如果能找到就嘗試一下，找不到就讓下一代人去傷腦筋吧。3 一個問候電話打出來的問題原本以為有關植物性別分化的研究對于我來說就基本到此為止了。沒想到冥冥之中，我可能真的和性別問題有不解之緣。2010年，我去美國圣路易參加了一個國際植物生物技術聯合會議，到會后想到圣路易和芝加哥同在伊利諾伊州，應該不遠，便給我的朋友——在芝加哥大學的龍漫遠教授，打了個問候電話。就是這一通電話改變了我原來對性別分化問題靜觀其變的想法，成為發現SRC的直接誘因。對性別分化機制的研究發現，很多動物的性別分化是由性染色體決定的。當年在芝加哥大學工作的Charlesworth夫婦中的先生提出性染色體中的X染色體存在有利基因積累更快的假說（faster-X?effect）。但Y染色體為什么比X染色體小，則有各種各樣的解釋。Charlesworth太太則致力于證明在植物中也有類似動物的性染色體。而龍老師則通過他的方法，為基因丟失的理論提供了新的證據。在這個工作的基礎上，他做了一個推理，即如果Y染色體變短是因為性別分化過程中的選擇效應導致基因丟失，那么在性別分化之初，將來要發展成Y的染色體應該與其他染色體沒有可見的差別。考慮到90%以上的植物都是完全花，而這些完全花植物都沒有異型染色體，是不是植物的性別分化仍然處于相當于動物中染色體決定性別分化的早期？如果是先有雌雄同體，再有雌雄異體，在雌雄同體時沒有異型染色體，而到雌雄異體后，性別分化的壓力會導致Y染色體的形成，那么是不是就可以利用實驗的方法在植物中檢測到Y染色體的形成過程？龍老師幾年前在北大訪問時就從對雌雄異花植物楊樹基因組分析［4］中看到一些有趣的現象。在我給他打問候電話時，他可能還沉浸在有關思考的興奮之中，特別希望我能和他一起以黃瓜為材料，在植物中探索Y染色體的起源和演化問題。我當時對他提出合作的邀請完全沒有任何思想準備，對Y染色體的問題也一無所知，且我已認為黃瓜單性花發育不是性別分化，而是促進異交機制。因此在我看來，以黃瓜單性花來研究性別決定的Y染色體演化問題，缺乏合理的邏輯前提。但我相信能夠讓龍老師感興趣的事情一定不會沒有道理，而且應該是有意義的。受人之托，忠人之事。回到北京后，我就開始再一次比較系統地檢索有關性別的文獻。同時還約請了相關領域的一批朋友，專門向他們請教有關植物性別分化的問題及如何開展這方面的研究。除了了解有關植物性別分化的信息，我還利用北大生命學院多學科的便利條件，請教了本院老師有關動物性別分化方面的觀點。到了2011年中，SRC概念的雛形開始形成。2012年5月，我從來訪的哈佛大學樹木園主任Friedman夫婦那里得知另外一本有關植物性別的早期著作，1914年出版的《The Evolution of Sex in

Plants》，我發現作者Coulter有關有性生殖的本質是對環境脅迫的響應機制和我對這個問題的理解有很大的相似之處。可惜他這么有洞見的解釋，怎么就被后人遺忘了呢？如果大家記得他的觀點，應該就

不會出現把單性花作為植物性別分化標志的問題，植物性別分化的研究可能就是另外一個樣子，也就不會有我上面談的那么一大圈的邏輯分析和實驗探索了。4 機會與準備：其實原本沒有相關性有一句常被人引用的勵志的話，“機會只留給有準備的人”。而且，現在好像很流行“職業規劃”，好像人生有一條理想軌跡，只要做好規劃，然后持之以恒，不斷為不知何時會到來的“機會”做好準備，夢寐以求的、飛黃騰達的“機會”總會降臨到自己的頭上。可是，我自己發現SRC的經歷好像完全不是這樣。很多事的發生完全是意料之外的。對一件事的發生產生影響的因素，原本與這件事完全無關。如同一幅萬花筒的圖，之所以形成，不過是那些碎片恰好在那里，再加上一束轉瞬即逝的光。而那些碎片原本并不為這一幅圖而生，而且也不只為這幅圖而存在。除了上面一節中提到的各種陰差陽錯的機遇把問題擺在我面前、迫使我不得不思考之外，在我發現SRC的過程中，還有很多過去研究經歷中的“碎片”發揮了不可替代的影響。其中不可或缺的一個概念是“植物發育單位”。在Berkeley做博士后時，為解釋EMF基因的表型，宋仁美教授應用英國著名植物學家Bower在20世紀20年代提出的植物生殖生長是默認過程，營養生長只是推遲生殖生長完成的插入環節的觀點，認為EMF基因的功能就是控制營養生長的發生［5］。為理解這個觀點而做的文獻檢索讓我得出一個結論，即植物發育不是一個無限生長的過程，而是一個有始有終的過程。其起點是合子，而終點是配子。在這兩個點之間所出現的多細胞結構，雖然在數量上是不確定的，但在類型上則是有限的。如果只考慮器官類型，那么從合子到配子之間依次出現的由莖端生長點形成的不同器官類型，就構成了一個“植物發育單位”［6］。由此還進一步得出結論：一棵樹不是如人們長期認為的類似一只貓或一頭豬的個體，而是一個類似一叢珊瑚的聚合體。每個莖端生長點可以構成一個植物發育單位。這一觀點成為發現SRC的一個邏輯前提。當然，其他的“碎片”有時還得通過專門尋找白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？?55來得到。比如動物的生殖細胞系究竟是什么，多細胞生物是不是源自單細胞生物，單細胞真核生物中是不是也有有性生殖（包括減數分裂），等等。提出了問題之后，相關的信息才會被賦予新的意義，否則這些信息擺在那里也不會被自己關注。而到了這個時候，好像所有的“碎片”都在那里了。“性別分化”究竟是什么呢？只待人們慢慢地去旋轉這只神奇的萬花筒。我對這個問題的思考是這樣的：第一，所有真核生物基本上都有“有性生殖”。“有性生殖”最簡單的形式是以酵母、衣藻、賈第蟲為代表的單細胞真核生物中所發生的過程，即減數分裂、異型配子形成和受精過程的組合（這都是從文獻研究中得到的信息）。第二，對于多細胞生物而言，無論形式或者途徑如何，在它們的世代交替過程中，都有減數分裂、異型配子形成和受精過程。這是我當年提出“植物發育單位”時，以及后來上“發育生物學”課程時，通過對動物發育的學習所得出的結論。這看似是一個教科書的常識，但我強調這一點的視角和傳統教科書有所不同。在傳統教科書中，植物有性生殖的幾個過程是分散在多細胞結構形態建成的不同時空完成的，而動物的上述幾個過程雖然都以生殖細胞系為載體，但在動物發育的主流觀念中，生殖細胞系不過是胚胎發生過程中的一個事件/過程，被看作是附屬于胚胎發生過程的。而在我看來，由于從EMF基因研究經歷中有了Bower的營養生長插入生殖過程的觀念，我認為在單細胞真核生物階段就已經存在的有性生殖過程應該是更加古老的過程，而多細胞結構，如植物中的葉片和動物中的四肢，應該是在演化過程中后來插入的。這與傳統觀念在邏輯上有主次顛倒的區別。第三，如果把有性生殖過程放到單細胞真核生物的層面上看，還有“性別分化”嗎？如果有，“性別分化”究竟意味著什么？如果沒有，“有性生殖”又從何談起呢？考慮到酵母和衣藻中都存在2種不同的配子型（酵母是α和a，衣藻是MTD和MTA），黏菌中存在3種不同的配子型（typeⅠ-Ⅲ），顯然，性別應該指不同的配子型。考慮到有研究證據表明，減數分裂是有絲分裂的異常情況，由此就產生了一個問題，如果說減數分裂的確是有絲分裂的異常情況，那么從演化的角度，應該是有絲分裂先出現。如果是有絲分裂先出現，那么就會產生進一步的問題，即真

56?白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？核細胞最初形成時究竟是單倍的還是二倍的呢？從衣藻的情況看，其生活周期的大部分時間都是以單倍的形式存在。那么細胞融合是怎么發生的呢？更進一步的問題是，如果異型配子形成、減數分裂和細胞融合都是獨立發生的，那么為什么到了衣藻、酵母、黏菌乃至后來所有的多細胞真核生物中，這3個事件/過程卻總是關聯在一起、缺一不可呢？當這些問題同時出現時，的確有些燒腦。但果真如旋轉萬花筒時的靈光一現——在某個時間點，我忽然意識到，當把3個事件/過程放在一起看時，1個起始的二倍體細胞可以進行有絲分裂，也可以進行減數分裂。進行有絲分裂時，是1個細胞變為兩個細胞。每個產物細胞都可以繼續進行有絲分裂或者減數分裂。而進行減數分裂時，則是1個細胞變為?4個細胞。這4個單倍的細胞可以繼續進行有絲分裂，但不可能再進行減數分裂——因為無數可減。如果是這樣，那么在演化歷史上，減數分裂只可能發生一次，然后永遠消失。我們不可能看到一個轉瞬即逝事件/過程的存在。可如果陰差陽錯，減數分裂的單倍產物細胞遇到一起發生細胞融合了呢？不是就可以變回二倍體細胞了嗎？如果4個減數分裂產物細胞都出現兩兩細胞融合，最后的結果是什么呢？4個細胞變回兩個細胞！這么麻煩繞了一圈，不就是一次有絲分裂1個細胞變為2個細胞的結果嗎？難道事情就那么簡單嗎？大費周章地研究了半天，最后不過是1個細胞變成2個細胞，為什么不直接就進行有絲分裂呢？其實，仔細想想細胞生命系統和環境的關系，很容易理解為什么會在演化中出現這樣一個看似不合理的現象。我們都知道細胞的生存依賴于環境，即需要從環境中獲取物質和能量。那么細胞怎么在不可預知的環境變化中生存下來呢？假設有一種機制，使得細胞在沒有遇到環境變化前，就可以產生一系列差異，如同十八般兵器，那么當環境出現變化時，就可以兵來將擋、水來土掩，是不是生存下來的概率會更高呢？上面提到的3個事件/過程的整合，不就是這么一個十八般兵器的打造過程嗎？人們知道減數分裂、異型配子形成和受精3個事件/過程總是在關聯在一起，人們也知道它們是有性生殖的關鍵事件，可從未有人把它們作為一個整體來看待。基于以上分析，我認為減數分裂、異型配子形成和受精雖然是在演化過程中獨立發生的事件，但后來在環境脅迫的自然選擇過程中被整合成了一個具有全新功能的過程。這個過程在整個真核細胞演化中具有不可替代的核心作用。因此，有必要為這個整合后的過程起個名字，以便讓人們意識到它的重要性，并予以全新角度的研究。既然整個過程的凈結果相當于一次有絲分裂，而有絲分裂通常又被稱為細胞周期，還可以被分解為幾個時期，為什么上述3個過程/事件的整合不可以也被看作是一個周期呢？于是，有性生殖周期（xual?reproduction?cycle，SRC）的概念就這樣被提了出來。這個概念是這樣被定義的：有性生殖周期是一個經過修飾的細胞周期，即1個二倍體細胞經由3個單細胞層面上發生的生物學事件——減數分裂、異型配子形成、受精——形成2個新的二倍體細胞的過程。這是真核細胞適應不可預測的環境變化的一種全新的機制。SRC這個概念的提出，不僅澄清了有性生殖的本質是脅迫響應機制，而且為解釋很多基本的生命現象提供了全新的視角。首先，我們得以清晰地定義什么叫“代”，即1次SRC完成過程才是真正意義上的一“代”。顯然，由于只有真核生物才有SRC，因此只有在真核生物中才可能有“代”。其次，SRC的出現為同一類型的細胞間的基因流提供了一個程序化的渠道。只有在SRC這個紐帶存在的情況下，不同的細胞（對于多細胞生物而言是個體）之間才能共享遺傳信息，從而形成遺傳學意義上的“居群”，現代遺傳學原理才有意義。第三，由于SRC是一種脅迫響應機制，其中減數分裂和配子形成都是脅迫誘導的過程，因此為真核細胞生活周期為什么會出現單向性提供了合理的解釋。第四，作為在演化過程中的一種程序性多細胞協同過程，不僅為多細胞真核生物的出現提供了一個新的解釋，也為多細胞生物中體細胞和生殖細胞分化的源頭提供了合理的依據。第五，有了SRC這個概念，我們可以對三大類多細胞真核生物的形態建成策略進行有效比較，而且還可以對“性”給出統一的解釋［7］。而上面提到的這些基本生命現象在沒有SRC概念之前是很難給出邏輯自洽的統一解釋的。SRC概念最早于2013年發表在IRMCB雜志上［1］。后來將這個概念做了修改完善之后，又發表在《Frontiers in Plant Science》雜志上［8］。后來發現，有些表述還是不夠準確，繼而在后續發表的文

白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？?57章中做了進一步修正［9］。的現象。細數SRC概念產生的過程，應該可以看到其中充滿著變數。對從小就被訓練成實現既定目標的大部分學生來說，該怎么在不可預知的環境變化中生存和發展呢？從對很多人的觀察中我發現一個現象：做好一件事可以是被動的，但了解一件事只能是主動的。在現在這個社會，每個人都扮演著特定的社會角色。而要扮演什么社會角色，很多時候往往不能完全由自己決定。但只有扮演好這個角色、實現這個角色所被賦予的功能，人們才能獲得生存所需的資源。反過來想，很多人能很好地完成一件事，但很少人會去想為什么會存在這件事。如同幾乎所有上過學的人都會做試卷，但很少的人會想怎么出考卷。如果能花一點時間想一下自己做的是一件什么事，為什么會有這樣一件事，那么人生就會有很大的不同。一句話，無論你現在哪里，扮演哪一種特定的角色，可以糊里糊涂地進來，一定不要糊里糊涂地出去。回到本文開篇所提到的“主線”，有了有性生殖周期概念之后，三大類多細胞生物之間的關系，就可以用圖2來加以概括。是不是有“綱舉目張”之效？5 求漿得酒與一點反思“求漿得酒”的確是一個成語，出自唐代，意思是原本想向人討要一口喝的，結果人家卻贈予了一杯美酒。這個成語言簡意賅、非常準確地表達了我在發現了SRC這個現象之后的感受。從1998年來到北大，接下曹先生的黃瓜單性花發育調控機制研究課題，到發現單性花發育不是性別分化機制而是促進異交機制，再到為了尋找性別分化的本質而發現SRC，所有這些都不是原本所求的。但在尋找問題答案的努力中，我得到的收獲遠遠超乎所想。就SRC這個概念的提出而言，當前我相信這個概念是新穎的、合理的、有意義的。但是不是真的能為我們理解真核細胞生命系統的演化提供一個新的視角，幫助我們更好地理解生命的本質及其規律，目前尚不得而知。或許哪一天，隨著對生命理解的深入，我也會如同突然發現SRC這個概念的合理性一樣，突然發現這個概念中的不合理性，那我也可能會摒棄這個概念，尋找更好的概念來解釋所看到圖2?在SRC框架上動植物與真菌的多細胞結構插入?方式的比較（引自Bai，2015）淡黃色背景表示二倍體階段，淡藍色背景表示單倍體階段。紅線和綠線分別表示動植物的多細胞結構插入在合子與減數分裂?細胞的第一個間隔期中，粉紅線表示在該間隔期真菌沒有多細胞結構出現。在減數分裂產物細胞和配子細胞的?第二個間隔期中，有植物和真菌的多細胞結構插入，但動物沒有

58?白書農：“有性生殖周期”，一個新概念是如何產生的？［4］ZHU?Z，ZHANG?Y，LONG?M.?Extensive?structural?renovation?致謝在此對參與黃瓜單性花課題的所有研究生、本科生與合作者多年的努力表示由衷的感謝！of?retrogenes?in?the?evolution?of?the?Populus?genome［J］.?Plant?Physiol，2009，151（4）：1943-1951.［5］SUNG?Z?R，BELACHEW?A，BAI?S，et?al.?EMF，an?Arabidopsis?gene?required?for?vegetative?shoot?development［J］.?Science，1992（258）：1645-1647.參考文獻［1］BAI?S?N，XU?Z?H.?Unixual?cucumber?flowers，x?and?x?differentiation［J］.?International?Review?of?Cell?and?Molecular?Biology，2013（304）：1-55.［2］SUN?J?J，LI?F，LI?X，et?al.?Why?is?ethylene?involved?in?lective?promotion?of?female?flower?development?in?cucumber?［J］.?Plant?signaling?&?behavior，2010，5（8）：1052-1056.［3］BAI?S?N，XU?Z?H.?Bird-nest?puzzle：can?the?study?of?unixual?flowers?such?as?cucumber?solve?the?problem?of?plant?x?determination?［J］.?Prototplasma，2012，249（Suppl?2）：S119-123.［6］白書農.?現象，對現象的解釋和植物發育單位［M］//李承森.?植物科學進展.?2卷.?北京：高等教育出版社，1999：52-69.［7］白書農.?性是什么?［J］.生命世界，2020（372）：52-59.［8］BAI?S?N.?The?concept?of?the?xual?reproduction?cycle?and?its?evolutionary?significance［J］.?Frontiers?in?plant?science，2015（6）：11.［9］BAI?S?N.?Plant?Morphogenesis?123：A?Renaissance?in?Modern?Botany?［J］.?Sci.?China?Life?Sci，2019，62（4）：453-466.（責編?靳?然）本文為節選，完整版請訪問本刊官方網站閱讀。