種內競爭與種間競爭數學模型發展概況

種內競爭與種間競爭數學模型發展概況

如果不同的種群生活在同一地理區域，那么其彼此間的關系無外乎三

種，即競爭對手、彼此依賴或是一方成為另一方的實物。不同的種群為了能

夠生活和延續，從而展開對所有空間和資源進行的競爭叫做種間競爭。隨著

科學技術的持續進步，目前研究種間競爭的最主要的方法就是數學模型分析

方法，該方法也是這一研究領域的主流工具之一。種間競爭的概念決定了數

學模型分析方法能夠恰當地應用在該研究領域。Lotka（1925）等創建的

Lotka-Volterra競爭方程是這一研究思維的鼻祖，自此過后，種間競爭研究

從未離開過數學模型分析方法并呈現對其更為依賴的趨勢。

下面簡要概述下Lotka-Volterra競爭方程的推導過程。首先我們建立

一個假設，即同一生存環境下的某個種群能夠用Logistic方程進行描述，

如下：

(1)

上式中，t代表時間；X代表種群內個體數量；在該理論剛剛誕生之時，

人們普遍將當做是種群的內稟增長率，然而近些年間的研究推翻了以往這

種觀念，指的是受到環境、資源的理想狀態影響的比增長速度參數；代

表種群數量的上限值，即環境容納量。如果在某一生活地理區域內某一資源

是有限的，恰好里兩個種群都以該資源為食的話，競爭就是難以避免的了，

兩種群彼此間的競爭可以用下列方程進行描述：

（2）

上式中，t、、、代表單種群增長Logistic方程中相應的參數，

=1，也就是說種群彼此間競多少個i種群，i，j=1，2，i≠j，如果

代表種群j對種群i的競爭數，簡單來說就是單位數量j種群可以理解為

爭系數呈倒數關系的話，說明兩種群都需要同樣的食物以滿足生存和延續的

需求。方程（2）即為著名的Lotka-Volterra競爭方程。

盡管Lotka-Volterra競爭方程是在Logistic方程的基礎上演變而來

的，但其理論支撐卻不夠豐富和有力，從這一方程中看不出其他的生物、物

理等方面的理論的存在。更重要的是，Lotka-Volterra的基礎Logistic方

程本身沒有足夠的理論作為支撐。也就是說，該方程有很多缺陷。1982年，

來自國內的崔啟武及其研究小組在其研究中構建了一個能夠用于描述種群

增長的數學模型，名為Cui-Lawson模型：

（3）

上式中，t、X、等的含義和Logistic方程（1）保持一致；代表增

長速度參數，該參數受到種群的生物學特征、種群生存條件內的資源以及理

想化條件的影響；是Cui-Lawson模型和之前的模型相比最大改變之所在，

它是一個營養參數，受到種群生存環境內的資源、種群對資源親和性的影響。

和Lotka-Volterra模型相比，Cui-Lawson模型是在有力的理論支撐的基

礎上發展而來的，另外，如果滿足這兩項條件：無限趨近于零和

方程（4）。

（4）

上式中，代表在某種環境的條件達到理想化程度的時，種群數量的最

大上升速度。

Cui-Lawson模型的出現，讓我們能夠了解到,Logistic方程描述的對象

是在種群生長和繁衍環境極度嚴峻的情況下其增長趨勢，這種特定的環境和

前提條件決定了Logistic方程適用面十分狹窄，不具有廣泛的代表性和說

服力。

所以，Lotka-Volterra方程在推導的過程中沒有重視競爭發生的過程。

Lotka也意識到了這點，他也承認準確的種間競爭模型是非線性的，但其方

程卻沒能遵從其這一觀點，成為線性方程。

考慮到這些問題，國內學者孫國煒及其研究小組在其研究中建立了四個

象限，針對每個象限建立了獨有的數學模型，劃分象限的標準有兩項，一項

是不同種群是否以同樣的食物為食，另一項是競爭系統是否開放。

種1、種2的密度分別為X1、X2。

無限趨近于1時，Cui-Lawson模型就等同于Logistic方程（1）以及Malthus

種1：

種2： (5)

方程（5）表示的就是兩生物種群幾乎以同樣的食物為食，且競爭系統

處于封閉狀態，方程中等于ki/ai和之和。

種1：

種2： （6）

處于開放狀態。

方程（6）表示的就是兩生物種群幾乎以同樣的食物為食，且競爭系統

對上述兩項方程進行適當的調整和優化，得出競爭系統處于封閉狀態

下，以不完全相同食物為食的種群種間競爭方程，具體如下：

以及競爭系統處于開放狀態下，以不完全相同食物為食的種群種間競爭

方程，具體如下：

截止到目前，用于種間競爭的數學模型分析方法依舊沒有停止繼續創新

和完善。究其根源，是因為種間關系受到太多方面的干擾，所以在構建數學

模型時，必須結合種間競爭的實際情況進行分析，因為后者是由大自然決定

的，不會受到數學模型的影響。