魚類性別決定

2024年3月23日發(作者：海寶塔)

魚類性別決定

鄒海玥 13級生物基地班 2

世界上現存魚類多達24000余種，是脊椎動物中分布最廣、種類最多的類群。魚類

的性別決定和分化機制一直是人們最感興趣的研究課題之一。魚類的性別決定機制具有

原始性、多樣性和易變性。魚類具有所有脊椎動物的性別決定方式，存在從雌雄同體到

雌雄異體的各種性別類型，還存在性反轉(xreversal)現象，因此魚類性別決定機制的研

究對于整個脊椎動物類群性別決定機制的形成及進化途徑的揭示有非常重要的理論價

值。

一、魚類的性別

1、魚類的性染色體類型

據統計，約有1700多種魚類進行過染色體研究，其中能從細胞學上鑒別出性染色

體的僅176種，約占10.4%。在不同動物種類中所能找到的性染色體類型在魚類中均能

找到。總的來說，硬骨魚類主要有以下五種性染色體類型:

（1）XX/XY型

高等哺乳動物性染色體大多屬此種類型，雌性性染色體為XX，為配子同型，雄性

性染色體為XY，為配子異型。大多數魚類屬于這種類型，鯉形目中的螂魚、鰓形目的

胡子蛤、革胡子鰓等魚類均屬于此類型，而我國引入且在全世界范圍內都在進行養殖的

尼羅羅非魚也屬于此類型。

（2）ZW/ZZ型

ZW/ZZ型件鳥類中常見的性染色體類型。和XX/XY相反，雌性為配子異型，即Zw，

雄性為配子同型，即22。常重杰等發現了大鱗副泥鰍的染色體屬于此類型的細胞遺傳學

證據。

（3）XX/XO型

這是一種以性染色體數目差異存在的性染色體類型，在某些昆蟲中較為常見。一般

情況下，XX為雌性，而XO為雄性，即雄性缺少Y染色體。如褶胸魚雌魚具有36條

染色體，而雄魚只有35條染色體。

（4）ZO/ZZ型

ZO/ZZ型也是以性染色體數目差異存在的性染色體類型，某些蛾類就屬于此類型，

同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色體。

（5）復性染色體

此類型性染色體多表現為X1X1X2X2/X1X2Y，這是由于性染色體和常染色體融合

所致。如花鰍，原來雄性花鰍的染色體為X1X2X2Y，雌花鰍的性染色體為X1X1X2X2，

其中，X2X2是一對常染色體，而X1Y是一對性染色體，在進化過程中雄性的一條X2

染色體與Y染色體融合形成新的Y染色體。因此雄魚的染色體少了一條，性染色體變

成了X1X2Y，總染色體只有49條，而雌魚仍為X2X2X1X1，總染色體數為50。類似的

染色體類型還有ZZ-ZW1W2。

除了在類型上具有多樣性以外，即使是親源關系很近的種類也有可能存在不同的性

染色體類型。如尼羅羅非魚和莫桑比克羅非魚屬于XX/XY型，而與它們同屬的奧利亞

羅非魚卻屬于ZW/ZZ型。

2、魚類性別分化的特點

魚類的性別除了在性染色體上具有多樣性以外，即使性染色體類型確定，魚類的性

別分化也還存在較多的不確定性，主要表現為以下特點:

（1） 生理性別和遺傳性別不一致

魚類的性別可以在性激素的作用個發生變性，即可以用雄激素將遺傳雌性(XX)個體

轉化為具有繁殖能力的生理雄魚(XX)，也可以用雌激素將遺傳雄性(XY)個體轉化為具有

繁殖能力的生理雌魚(XY)。

（2） 性別決定受常染色體影響

魚類的性別并不是僅由性染色體決定，常染色體也會對性別的分化產生一定的影響。

（3）具有天然性反轉現象

大數硬骨魚類屬于雌雄異體，但有一些種類在不同的年齡表現為不同的性別，即在

生活史中有一個轉換的過程，這種現象稱為性反轉。目前發現具有天然性反轉的魚類有

25個屬，約400余種。包括雄性先熟、雌性先熟和同時成熟三種類型。

（4）性別分化易受環境因素影響

外源性激素、溫度等物理因子、同種個體性別比例及污染物都會對性別分化產生影

響。

總之，魚類的性別分化具有原始性、易變性和多樣性的特點，這可能與魚類是較為

低等的脊椎動物有關。

二、魚類性別決定的影響因素

1、外源性激素

大量的研究表明，外源性激素能夠誘導魚類發生性逆轉，一般認為雄激素為甲基睪

酮，雌激素為雌二醇、雌酮等。石斑魚(Epinephelus)存在天然性逆轉現象，即使在雌性

發育階段，性腺中依然存在著雄性生殖細胞，隨著雄激素的誘導，石斑魚便向著雄性化

的方向發展。通過外源激素的作用獲得高比例的單性種群魚類使得人們認識到在魚類個

體發育過程中，外源性激素可作為魚類性別分化的重要因素。

2、外界環境

魚類屬于變溫動物，外界的環境發生較大的變動時，其性別變化也將可能隨之改變，

有些魚類甚至完全依靠外界環境。因此，魚類的性別決定有基因型性別決定(genetic x

determination, GSD)和環境型性別決定(environmental x determination, ESD) 兩種類型。

目前研究表明，溫度、種群密度、pH、含氧量等外界環境在不同程度上影響著魚類的性

別。

（1）溫度。溫度的研究最多，并且越來越多的魚類被證明其性別決定受溫度和基

因雙重調節。大西洋月銀漢魚在高溫和低溫情況下雌雄比例不一，隨著溫度的升高雄性

比例增加，相反隨著溫度的下降雌性比例升高，這也是首次發現環境決定魚類性別變化

的報道。岳敏娟等把12 d 的鯽魚仔魚分成七組，分別用(16±1) ℃、(20±1) ℃、23～

25 ℃、(27±1) ℃、(30±1) ℃、(32±1) ℃、(34±1) ℃培育28 d，結果顯示在(30±

1) ℃時雌性比例達到 86%，隨后向雌性發展。同樣，鯰魚、大馬哈魚]和江黃顙魚也是

隨著溫度的升高逐漸向雌性化發展，溫度的變化導致了魚類體內類固醇以及雌二醇激素

的調節發生變化。溫度決定熱敏感魚類的性別，即溫度依賴型(temperature-dependent x

determination，TSD)已成為普遍接受的觀點。然而，一些魚類的生育能力可能會因為溫

度對其性別比例的改變而受到影響。

（2）種群密度。在日本鰻鱺(Anguilla japonica)中高密度的養殖會導致較高的雄性比

例，因此認為種群密度可能是引起日本鰻魚性別變化的重要影響因素。單獨飼養的叉尾

斗魚(Macropodus opercularis)傾向發育成雄性，而群體飼養則分化為雌性。

（3）pH。在pH 6.2 條件下劍尾魚(Xiphophorus helleri)全部發育成雄魚，而在pH

7.8 條件下有98%發育成雌性。同樣，紫鯛(Pelvicachromis pulcher)在pH 4~5 條件下有

90%向雄性變化，而在中性條件下有90%向雌性變化。

（4）含氧量。通過對斑馬魚(Danio rerio)的缺氧實驗發現，在缺氧(0.8mg O2/L)條件

下斑馬魚的雄性數量比為(74.4±1.7)% 而對照組(5.8mg O2/L)的雄性數量比為(61.9±

1.6)%。缺氧已被證明可導致斑馬魚在受精24 h 內細胞凋亡類型的改變，而斑馬魚細胞

凋亡與卵巢向精巢的轉變過程有關，所以可以利用含氧量的改變使斑馬魚雌性比例發生

變化。以上的研究僅僅單獨討論一個因素對魚類性別決定的影響，但是外界環境的多樣

性變化就決定了多種環境因素可協同作用于魚類的性別變化，現在的研究還很難完全模

仿外界環境，有待以后的進一步研究。環境對魚類性別決定的影響有利于我們了解魚類

生存和生長機理，在人工養殖方面，應科學合理利用外界環境的變化影響魚類雌雄比例，

為養殖業提供幫助。

3、遺傳因素

（1）染色體

魚類同高等脊椎動物相比其性染色體具有多種形式，動物的所有性染色體類型在魚

類都可以找到。一般認為魚類染色體組型主要分為5 種，如前所述。

（2）性別決定基因

魚類的性別決定和分化的分子機制一直是人們研究的重點，許多性別決定和分化相

Almeida-

關的基因已被研究。利用青鳉研究得出兩種性別連鎖基因，分別是SL1 和

SL2。

Toledo 等用C 帶技術發現裸背魚目(Gymnotiformes)的雄魚Y染色體上存在少量的G+C

豐富帶，并且認為可能與魚類的性別分化有關。

A. Sox 基因家族

1990 年，Sinclair 等在人體的Y 染色體上克隆到了性別決定基因sry (x

determining region,Y)。在隨后的研究中發現，在其他一些動物中也存在sry的同源基因，

這些基因都具有HMG 盒(high mobilitygroup box)序列(編碼79 個氨基酸的保守序列)，

現在人們把sry產物及HMG基因序列區具有60%以上相似性的基因統稱為sox 基因

(SRY- box gene)。sox基因在許多高等動物性別決定和分化以及早期胚胎發育中具有重

要的作用。在魚類，sox 基因一直是人們研究性別決定機制的重點。最早在1990 年，

Gubbay 等在魚類中確認了sox 基因的存在，其中最受重視的基因是sox9 基因，并且

發現sox9基因具有兩個不同序列的拷貝。在斑馬魚中確認有兩種sox9 基因，分別命名

為sox9a 和sox9b，它們都具有HMG-box，并且可以結合AACAAAG 識別位點，sox9a

和 sox9b 在斑馬魚成體中的表達模式不一樣，sox9a 呈現泛表達模式，在腦、腎、肌肉、

精巢、胸鰭中都有表達；而sox9b 僅僅在卵巢中被檢測到。Takamatsu等在虹鱒中發現

存在兩種sox9基因并且只在精巢中表達。Zhou等在黃鱔(Monopterus albus)研究中同樣

發現了sox9a 和sox9b兩個基因且在卵巢和精巢均有表達。Chang等通過Northern雜交

發現，大鱗副泥鰍sox9基因在大鱗副泥鰍精巢中高度表達并且和精巢的形成和分化有

一定的聯系。Yao 等在石斑魚的研究中擬揭示sox3基因是否決定配子向兩種不同的方

向進行，結果證明sox3 基因潛在調控卵子的發生和配子的分化。到目前為止，sox 基

因家族普遍存在于魚類中，并且和魚類的性別決定機制有重要的聯系。

B. 芳香化酶基因

幾乎在所有的脊椎動物中都含有芳香化酶，它可以使睪酮轉變成雌二醇，內源性地

導致雄性向雌性逆轉，在類固醇代謝過程起關鍵作用。哺乳動物僅有一種芳香化酶，而

魚類卻有腦型和性腺型兩種芳香化酶。在魚類的大腦以及垂體中存在大量的芳香化酶并

且比其他脊椎動物要多出100~1 000倍。在斑馬魚中c y p1 9 基因產物為芳香化酶，

Chiang 等報道斑馬魚的cyp19 基因分為cyp19a 和cyp19b兩種，并且cyp19a主要在性

腺表達，而cyp19b主要在腦部表達。周鵬在大黃魚中得到了cyp19a 和cyp19b 全長

cDNA，通過qRT-PCR發現cyp19a在精巢和卵巢中表達量顯著高于其他組織，其中卵

巢的表達量要高于精巢，而cyp19b 在端腦、中腦、下丘腦、脾和肝中有較高表達，在

雄性大黃魚中的血液中表達量最高。鄧思平等采用同源克隆策略獲得了半滑舌鰨的腦型

芳香化酶基因(P450aromB)全長cDNA，通過分析得出P450aromB 僅在大腦、皮膚、鰓

和性腺中表達，且大腦中的表達量遠遠高于其他組織，在經過甲基睪酮和高溫誘導的處

理之后，腦中的芳香化酶表達量大大降低。李偉等同樣在黃鱔中克隆得到了腦型芳香化

酶基因，該基因主要集中在腦和性腺中表達，在皮膚中表達量較低，在其他組織未檢測

到。李廣麗等同樣在赤點石斑魚中克隆出了兩種芳香化酶基因，這兩種芳香化酶基因在

大腦和性腺中均有表達。Kitano 等對日本比目魚的芳香化酶的作用機制進行了研究，他

們用兩種不同的溫度18

oC和27 oC來飼養比目魚，溫度高的全部為雄性，同時體內

的芳香化酶含量也相應的下降。以上研究表明，芳香化酶基因是影響魚類性別決定和分

化的重要因素，研究該基因的表達以及作用機制可為將來魚類的性別控制起重要作用。

C. Dmrt1 基因

Dmrt1 基因是Dmrt 基因家族的一個重要成員，它具有一個鋅指樣的DNA結合結

構域，稱為DM結構域，在動物性別決定中發揮重要作用。Raymond等最早在人類中克

隆出Dmrt1 基因，并且認為該基因為性別分化基因，與雌雄性別發育有關，Dmrt1 基

因缺失會導致性逆轉。在魚類，Dmrt1 已從虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、尼羅羅非魚、

斑馬魚、青鳉等魚類中克隆得到

D. DAX-1 基因

在哺乳動物中DAX-1基因是參與性別決定的一個重要基因，現在普遍認為DAX-1

基因是一個較強的轉錄抑制子，并且位于X 染色體上的反轉錄區。DAX-1 的拮抗作用

在哺乳動物中導致其向雌性發展。Nachtigal 等研究表明DAX-1 可能通過抑制SF-1 和

WT-1 的相互作用來影響性別。Wang 等在羅非魚中發現DAX-1基因在性別分化過程中

含量發生顯著變化，通過定量PCR發現該基因在雄性羅非魚的大腦、肌肉、腸中的表

達要高于雌性羅非魚。目前還不能確定DAX-1 是魚類性別決定的必要基因，但其在性

別決定和分化的作用值得進一步研究。

E. AMH 基因

AMH基因被稱為繆勒氏體抑制基因，它的表達使雄性體內的繆勒氏管退化，阻止

其發育成雌性生殖器官。在哺乳類中，AMH 參與繆勒退化，抑制性腺發育時芳香化酶

的表達。魚類雖然缺乏繆勒氏管，但是AMH在魚類性腺的發育中具有重要的作用。研

究發現在日本鰻鱺中存在一個AMH相關基因eSRS21(鰻鱺精子發生相關皮質21 基因)，

基因主要在賽爾托利細胞(Sertoli cells)，屬于細精管的一部份，是睪丸的營養細胞。它是

由促濾泡成熟激素(FSH)所啟動，并在其細胞膜上有促濾泡成熟激素受體(FSHR)，在精

子發生過程中哺育成長中的精子細胞中表達，并且對11-酮基睪酮進行下游調節，從而

誘導精子發生，這表明AMH 相關基因在生殖方面有重要功能，并且可能參與性別決定

和性別分化。在斑馬魚中，已獲得AMH 的cDNA，并發現該基因專一地在性腺中表達，

通過原位雜交，發現AMH 主要在精巢的賽爾托利細胞和卵巢的卵泡層中表達。

F. WT1 基因

在哺乳動物中，WT1可以抑制細胞分裂和分化，并且影響間質細胞形成精巢。它是

一種調控尿殖嵴發育的基因，在胚胎發育早期尿殖管道的發育中起重要作用。WT1 在

魚類中也參與芳香化酶基因的調控，Nakamoto 等發現在羅非魚中WT1 對芳香化酶

Cyp19a 起調控作用。WT1 基因可以分為WT1a和WT1b，在腎臟和性腺中都有表達。

在斑馬魚中WT1 基因主要在腎臟的中胚層表達，但與性腺的分化和決定機制的關系還

需要進一步的研究。

與哺乳動物相比，魚類在進化上非常原始，這就造成了其性別決定機制的多樣性。

研究魚類的性別決定機制是一個長期而困難的任務。多種因素影響著魚類的性別變化。

隨著基因組學和蛋白質組學研究的不斷深入，相關的基因和蛋白之間的調控網絡會不斷

地完善，通過RNAi(RNA inference)技術高效、特異地阻斷基因表達，從而獲得某些基因

在缺失情況下魚類性別的變化情況，可為魚類的性別決定機制的研究提供重要的理論依

據，也必將為魚類的養殖提供重要的指導作用。然而，魚類從胚胎發育、生長、性腺發

育到成熟等生命的各個階段，同時需要多個功能基因的參與。僅對單個基因或少數幾個

基因進行分析，無法從全基因水平探討性別決定機制。必須采用具有多樣品并行處理能

力、分析速度快、所需樣品量少等優點的基因芯片或實時定量PCR 芯片才能全面、系

統地闡述性別決定機制。

參考文獻

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