根際

2024年2月20日發(fā)(作者：小幸運(yùn)作文)

根際

rhizosphere

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受植物根生命活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物特性上不同于原土體的根周圍的土壤微區(qū)。它是土壤-根系-微生物相互作用的產(chǎn)物，并依據(jù)植物種類或品種，土壤性質(zhì)和環(huán)境條件形成特定的微生態(tài)體系。在這一微區(qū)中進(jìn)行著活躍的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和流通，以及動(dòng)力學(xué)過(guò)程。這些過(guò)程直接影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育、水分和養(yǎng)分的吸收利用、有益和有害微生物的存活和繁殖，植物對(duì)逆境的調(diào)節(jié)反應(yīng)等等。因此，根際環(huán)境是當(dāng)今植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科中新興的邊緣學(xué)科分支，涉及到土壤化學(xué)、植物生理學(xué)和微生物學(xué)的交叉科學(xué)。

根際是從希臘文根(rhizo)和圈圍(sphere)兩字合并而來(lái)。1904年由德國(guó)微生物家學(xué)L.赫瑟(Hilther)將這一名詞應(yīng)用于豆科作物，稱根周圍密集的細(xì)菌數(shù)量和活性為根際效應(yīng)。以后，根際的概念由單一的微生物效應(yīng)擴(kuò)展到物理、化學(xué)和生物效應(yīng)的各個(gè)方面，使之從理論到應(yīng)用發(fā)展成為現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)中極為重要的基礎(chǔ)研究課題。

根際研究的深入是與微觀技術(shù)的發(fā)展分不開(kāi)的。繼電子顯微鏡以后電子探針顯微分析，微電極等原位檢測(cè)手段應(yīng)用到生物科學(xué)后，也為根際養(yǎng)分狀況和化學(xué)變化等的微觀研究提供了可能。而根際土壤的液氮冷凍和切片技術(shù)相結(jié)合的方法建立，進(jìn)一步擴(kuò)展了根際研究的范圍，為微區(qū)距離間水分、養(yǎng)分和微生物分布等的梯度變化積累了資料。80年代以來(lái)，高壓液相色譜儀和穆斯堡爾譜儀的應(yīng)用，對(duì)根際分泌物和根際土壤中某些重金屬化學(xué)行為的研究更有所推進(jìn)。

根際的顯微特征 由于根表面在空間和時(shí)間上的發(fā)展，不同根區(qū)的根際顯微特征不盡相同(圖1)。其中根冠細(xì)胞中的高爾基體分泌大量的粘液到根外，以及與脫落組織降解物混合，在根與土壤之間形成厚度為幾微米到幾十微米的粘液層。這層粘液與土壤顆粒有很強(qiáng)的親和性，在其外沿粘附土粒形成一圈土壤鞘，直徑約為根直徑的一倍，粘附的程度表現(xiàn)為經(jīng)水重復(fù)沖洗后仍不易洗脫。其后的根伸長(zhǎng)區(qū)，存在結(jié)構(gòu)致密的表皮細(xì)胞。這層細(xì)胞僅有初生壁，胞壁外的根冠延伸的及細(xì)胞分泌的粘液，它們與初生壁混為一體，厚度約為1～10微米。其中出現(xiàn)少量的細(xì)菌群落。當(dāng)細(xì)胞停止伸展后，次生壁形成，粘液層中細(xì)菌和其它微生物數(shù)量明顯增加。

圖1 不同根區(qū)根際狀況的示意

根毛區(qū)的根毛尖端可分泌粘液，根毛迅速的更新和降解，使新生根毛被粘液所包圍。當(dāng)根毛伸入土壤顆粒中，在土壤和根毛之間有粘液層相隔，在根毛的尖端和基部聚集有大量的細(xì)菌、放線菌，一些菌根菌的菌絲體通常從這里穿入根毛進(jìn)入根組織。

幼齡成熟根區(qū)的表皮細(xì)胞受土壤的機(jī)械損傷和微生物的溶解作用，促使細(xì)胞溢泌量增加，這些溢泌物與細(xì)胞溶解產(chǎn)物混合，成為細(xì)菌和其它微生物生存和繁殖的天然培養(yǎng)基。在這一根區(qū)的粘液層中微生物的種類和數(shù)量最多，代謝活動(dòng)也最為活躍。而老齡成熟根區(qū)內(nèi)由于大量微生物繁殖和產(chǎn)生溶胞酶的溶蝕作用，使粘液層完全消失或殘缺不全。部分表皮層和皮層組織的細(xì)胞壁被分解，細(xì)胞質(zhì)消失，出現(xiàn)多層細(xì)胞疊擠的現(xiàn)象。細(xì)胞空腔中可見(jiàn)到細(xì)菌群落和土壤顆粒(圖2)，根組織實(shí)際上已與根際土壤直接溝通，形成內(nèi)根際(en-dorhizosphere)。

不同生理年齡根區(qū)的顯微特征指出，植物根與土壤并非直接接觸，主要吸收根部位均存在來(lái)源不同和厚薄不等的粘液層介于根一土之間。粘液向外滲入土壤空隙之間，數(shù)量上由多到少形成粘液-土壤過(guò)渡層(圖3)。在其界面上吸引了一些分散的土壤粘粒碎片，這些碎片均以其長(zhǎng)軸與根表面呈平行方向排列，這表明，粘液是一種帶電荷的有機(jī)膠體，通過(guò)與粘粒碎片的靜電力場(chǎng)，導(dǎo)致這種定向排列。粘液層不僅起著根與土壤的連接作用，而且也是水分和養(yǎng)分傳遞的通道。由于植物種類和土壤條件的差異，粘液的組成分也有千差萬(wàn)別，優(yōu)勢(shì)微生物的種群也隨之不同，這在一定程度上反映了植物的遺傳特性。

圖2 成熟根區(qū)內(nèi)土壤、細(xì)菌群落和細(xì)胞壁

圖3 粘液-土壤過(guò)渡層

物理特征 根際內(nèi)的水分狀況取決于土壤中水分的流速、植物根系的吸水速率和單位土體中根系的總長(zhǎng)度。根表面水分流量的最高值為每天每平方厘米1立方厘米，相當(dāng)于每天單位厘米根長(zhǎng)吸收0.1立方厘米水。在濕潤(rùn)土壤上，水流速度約為單位面積0.2×10-6立方厘米。因此，在土壤含水量較低時(shí)距根5毫米的根際土壤中出現(xiàn)水分虧缺梯度;潮潤(rùn)土壤上水分虧缺區(qū)僅在根周圍，2毫米以外即不明顯;濕土上則不存在水分虧缺區(qū)(圖4)。

圖4 洋蔥根際的水分梯度變化(×、·為重復(fù)的不同土塊測(cè)定數(shù)據(jù))

在一定范圍內(nèi)水分虧缺區(qū)的存在可增加根際內(nèi)水分的流速，其線型速率可超過(guò)每秒1.7×10-6厘米。因此，也有利于質(zhì)流過(guò)程中養(yǎng)分向根的運(yùn)輸。當(dāng)然，在虧缺達(dá)到水分脅迫的臨界值以上時(shí)，將引起粘液層收縮，影響根與土壤接觸，從而降低根際中養(yǎng)分的溶解和運(yùn)輸。

由于根系通常沿著土壤孔隙伸展，在一般情況下土壤孔隙比根直徑要小。因而根際土壤存在緊實(shí)效應(yīng)。這種緊實(shí)壓在根尖區(qū)的最大值可達(dá)9～13×105帕。但實(shí)際上受根擠壓的土壤范圍很小，通常只是緊靠根表的周圍土壤。應(yīng)用穿透計(jì)曾測(cè)出，小麥根尖周圍粉砂壤土的容重由1.4增加到1.5。壤土上豌豆根附近容重由1.5提高到1.55。在粘土上豌豆根周圍0.5～1.5毫米內(nèi)土壤的孔隙比由1.19下降至1.09，5毫米以外則差異不明顯。

根際土壤的容重增加將伴隨氣體中含氧量減少，當(dāng)降至10%以下時(shí)則明顯影響根的生長(zhǎng)和生理代謝過(guò)程。

化學(xué)特征 根際的化學(xué)特征包括酸堿度、氧化還原狀況的變化、養(yǎng)分的虧缺和累積，以及養(yǎng)分的絡(luò)合、溶解等化學(xué)過(guò)程。

pH值 反映酸堿度的量值。根際的氫離子濃度通常與原土體有明顯的差別。這是由于根系分泌H+或HCO-3(OH-)，以及起因于植物吸收陰離子的比例不同，而有密切關(guān)系。其中氮素形態(tài)、某些養(yǎng)分缺乏均可誘導(dǎo)根際pH值的變化。

各類作物根系對(duì)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的吸收都是很迅速的。當(dāng)兩種形態(tài)的氮共存于生長(zhǎng)介質(zhì)中，由于銨態(tài)氮對(duì)硝酸還原酶的抑制作用，作物通常優(yōu)先吸收銨態(tài)氮，然后吸收硝態(tài)氮。因此，根際會(huì)出現(xiàn)pH值先下降，再上升的過(guò)程。而銨態(tài)氮或硝態(tài)氮分別作為唯一氮源施用時(shí)，銨態(tài)氮將引起作物pH值明顯下降;硝態(tài)氮?jiǎng)t上升。這種變化趨勢(shì)在大多數(shù)植物種類中都相似，禾谷類作物的這種變化規(guī)律更為顯著(圖5)。但在豆科作物中則有所不同，吸收硝態(tài)氮也出現(xiàn)pH值下降。這主要是因?yàn)槎箍浦参镌诠采痰嗅尫懦鲑|(zhì)子，以及硝酸還原酶作用的位置主要在地上部的葉片中，根組織內(nèi)不致因游離硝酸離子引起陰陽(yáng)離子不平衡而使pH值上升。

圖5 氮素形態(tài)對(duì)根系介質(zhì)pH值的影響

稻、麥、油菜、豆類等作物的根際pH值隨供磷水平下降而顯著降低，并有明顯的晝夜變化(圖6)。強(qiáng)光照下更為敏感，表明根際pH值與磷水平的關(guān)系是與光照影響磷同化能力相聯(lián)系。當(dāng)供磷不足時(shí)，稻、麥根際酸化的部位主要在根尖4厘米以上的吸收區(qū)，而羽扇豆在低磷條件下局部形成短的不定根，呈串狀簇生根。這類根周圍的pH值明顯下降。缺磷逆境下作物還誘導(dǎo)有機(jī)酸從根溢泌，根際中檸檬酸量顯著增加。表明，磷不足時(shí)，植物體內(nèi)代謝失調(diào)，使檸檬酸在體內(nèi)相對(duì)積累而外溢。因此，磷逆境條件下通過(guò)根際酸化，有利于土壤中難溶性磷部分溶解，由此提高土壤磷的利用率。

圖6 水稻根系分泌H+量的晝夜變化

缺鐵在雙子葉和大多數(shù)單子葉作物中引起根尖膨大，表皮層的層次增加，其中有轉(zhuǎn)移細(xì)胞形成。這部分細(xì)胞大量溢泌H+;酸化根際環(huán)境。在此基礎(chǔ)上根細(xì)胞質(zhì)膜上還原酶活性增加，促使根表面高鐵還原而被吸收。禾谷類作物則完全不同，缺鐵時(shí)并不引起根際酸化。

通過(guò)根際效應(yīng)的pH值變化以提高對(duì)土壤養(yǎng)分的利用率，可以認(rèn)為是對(duì)逆境條件的一種適應(yīng)性。這種適應(yīng)的強(qiáng)弱主要受遺傳因素的影響。因此，植物種類或品種間均有差異。此外，土壤緩沖性能、原有土壤pH值的基礎(chǔ)，以及水旱條件等都對(duì)這種適應(yīng)性反應(yīng)的表現(xiàn)程度有影響。

Eh值 表示氧化還原電位大小的量值。它是由氧化劑和還原劑的活度比所決定。因此，在一定的體系中，Eh值愈大氧化強(qiáng)度愈大。旱作物根際由于根系和微生物吸收O2和釋放CO2，脫落物降解等耗氧過(guò)程等使Eh值比原土體要低;而水稻根際則與旱作不同，在拔節(jié)前Eh值都高于根際外的土壤(表1)。而且不同土層深度(0～30厘米)趨勢(shì)都相同。這是由于水稻在淹水條件下具有從地上部向根輸送氧氣的特殊適應(yīng)性。但是，拔節(jié)以后，莖節(jié)形成，地上部向根輸氧的通道受到阻礙，同時(shí)厭氧性根際細(xì)菌滋生。因此，根際的Eh值明顯下降，低于原土體，直到表層的浮根出生以后。由于浮根具有吸收氧氣的作用并能將部分氧氣輸送到下部根系，從而使根際Eh值再次上升。

表1 旱作和水稻根際土壤Eh值的梯度變化

植物種類 離根距離(mm)

1 2 3 4 5 10

水 稻

276 264 257 241 226 221

小 麥

440 458 467 488 495 514

大 豆

554 561 566 567 567 568

大量元素的缺乏，尤其是氮和鉀的缺乏，對(duì)根際氧化還原狀況的影響很大。缺氮水稻根際的Eh值比正常條件要低21%～55%;缺鉀時(shí)則下降63%～72%。因此，缺鉀土壤上施用鉀肥可以顯著地改善根際的氧化還原狀況。

養(yǎng)分 根際養(yǎng)分通常出現(xiàn)養(yǎng)分的虧缺或累積，并且通常是隨離根距離呈梯度變化。

根際中的氮素，主要是當(dāng)季新加入的銨態(tài)氮肥料，呈現(xiàn)虧缺梯度;而全氮的差異不顯著。不論是硫銨、碳銨和尿素，離根1毫米的土壤中虧缺率可達(dá)30%～70%，并隨離根表面的距離呈指數(shù)曲線的變化。虧缺范圍在10毫米以內(nèi)梯度最大，表明這一范圍是氮素供應(yīng)的主要部位。旱作與水稻虧缺曲線上有所不同，NH4-N在根際的最大虧缺區(qū)處于離根1～2毫米之外，0～2毫米內(nèi)存在相對(duì)累積區(qū)(圖7)。近根的這種相對(duì)累積，經(jīng)證明是由于根系向外溢泌的分泌物中含有的氮，以及根毛等脫落組織所產(chǎn)生的結(jié)果。而水稻的分泌物和脫落物均低于旱作，因而這種根周圍相對(duì)累積現(xiàn)象不明顯。

圖7 兩種NH+4-N肥料在作物根際土壤中的分布情況

有效磷的虧缺僅限于離根1毫米左右，相當(dāng)于根毛長(zhǎng)度。在砂性土壤上虧缺范圍可擴(kuò)展到4毫米以內(nèi)。磷虧缺的范圍很窄的原因是與它在土壤中有效擴(kuò)散系數(shù)很小有關(guān)，通常為10-9～10-11厘米/(厘米2·秒)。顯然，僅僅依靠土壤中有效磷徑向擴(kuò)散以供應(yīng)根系吸收是難以滿足需要的。而依靠新生根的伸展不斷獲取根附近新土區(qū)中的磷則是主要的途徑。

鉀的梯度變化類似于銨態(tài)氮，但虧缺范圍比后者要小，通常在離根8～10毫米的范圍內(nèi)。代換性鉀和遲效性鉀(1摩爾/升HCl提取)有類似的虧缺趨勢(shì)。但是，在土壤水分含量較高時(shí)有效鉀在根際可出現(xiàn)相反的向根富集的現(xiàn)象。

有效性錳、鋅和硅通常也在根際出現(xiàn)虧缺。硼和鉬在根際的含量變化取決于它們?cè)谕寥廊芤褐械臐舛取舛鹊蜁r(shí)可出現(xiàn)虧缺，濃度高時(shí)則累積。

根際虧缺梯度的存在有利于土壤養(yǎng)分向根擴(kuò)散。但是，虧缺量過(guò)大時(shí)則影響根系的吸收。

土壤溶液中NO-3、SO2-4、Ca2+、Mg2+等含量相對(duì)較大。因此，這些養(yǎng)分通常作為溶質(zhì)隨著植物蒸騰流的水勢(shì)差向根遷移，即質(zhì)流過(guò)程。通過(guò)這種過(guò)程流向根表面的量一般是供大于求，由此而出現(xiàn)順濃度梯度，累積率可達(dá)10%～30%，但梯度存在的范圍很窄，通常不超過(guò)5毫米。

有機(jī)物 根際土壤中有機(jī)碳含量比原土體明顯增加。其來(lái)源主要是根系分泌物，這些物質(zhì)在化學(xué)上具有多樣性，從簡(jiǎn)單的低分子量的有機(jī)酸、糖、氨基酸，到復(fù)雜的維生素和植物激素;還有大分子的多種碳水化合物、肽和蛋白質(zhì)，以及根組織的脫落物等等。這些有機(jī)碳約占光合產(chǎn)物的30%左右。此外，微生物在根際的迭代更新，殘?bào)w的生物量也大大超過(guò)原土體，成為根際有機(jī)物質(zhì)的主要組成成分。它們以粘肽和結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)與根際分泌物混合，并可進(jìn)一步分解成氨基糖和有機(jī)氮化物。這些多種來(lái)源相混合的根際有機(jī)物質(zhì)吸持的養(yǎng)分比土壤原有的有機(jī)物質(zhì)易于礦化，成為根際供給植物養(yǎng)分的貯備庫(kù)。僅從氮量來(lái)看，這部分有效態(tài)氮約占根際供氮量的60%以上。同時(shí)，根際有機(jī)物質(zhì)的相對(duì)聚集也有利于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤的物理性質(zhì)。

生物特性 根際微生物群落的數(shù)量可達(dá)到每立方厘米土壤上細(xì)菌數(shù)為109個(gè)、放線菌約107個(gè)、真菌約106個(gè)、原生動(dòng)物約103個(gè)和藻類約103個(gè)。然而，絕大多數(shù)的微生物僅存在根表面50微米以內(nèi)，而且只覆蓋7%～15%的根表面。其分布的規(guī)律性是趨向于聚集在粘液密集或分泌物多的位置，如表皮細(xì)胞相連接的凹槽處，根毛的尖端和基部，以及側(cè)根出生的突破口處。掃描電鏡的觀察表明，即使處于根表皮層10微米以內(nèi)的細(xì)菌也不直接附著在根表面上，而是包埋在粘液層中或本身有膠膜包圍。距根1毫米以外部位的微生物數(shù)量則顯著下降，平均只有根面上的30%左右，并隨距離增加其數(shù)量呈梯度減少。

通常應(yīng)用根際內(nèi)不同距離微生物的數(shù)量(R)與原土體中數(shù)量(S)之間的比值表示微生物的根際效應(yīng)。豆科植物的R/S值明顯高于禾本科植物。然而，R/S值的大小與植物生長(zhǎng)期有密切關(guān)系，大多數(shù) 一年生植物的R/S值隨植物生長(zhǎng)而不斷增加，直到生理活動(dòng)的高峰期為止，如小麥不同發(fā)育時(shí)期根際細(xì)菌、放射菌和真菌的R/S值均以分蘗期最高，開(kāi)花期次之，苗期和成熟期則很低。

聚集在根際的微生物對(duì)高等植物生長(zhǎng)可能有害也可能有益。一般情況下各種未滅菌的根際土壤的吸氧量比滅菌的要高。大田條件下麥類作物約高2～4倍。施肥后的攝氧量更高，CO2釋放量也明顯增加，促使根際土壤的氧化還原電位下降，從而可增加某些難溶性養(yǎng)分的溶解度。另外，某些微生物可以產(chǎn)生激素、固氮、溶磷，以及對(duì)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的有益作用。與此同時(shí)，根際土壤中也存在一些有害的微生物，如土傳病原菌，引起氮素?fù)p失的反硝化細(xì)菌等等。無(wú)疑，根際是一個(gè)微生物活動(dòng)極為活躍的區(qū)域，影響著植物養(yǎng)分的固持、礦化和有效性。并且在種群上與植物遺傳特性和土壤性質(zhì)有著密切關(guān)系，形成多種多樣特定的根際微生物體系，決定著農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。

總之，根際土壤雖然只占土體體積的1%～3%。但由于其特殊的生態(tài)環(huán)境，對(duì)水分、養(yǎng)分的遷移和轉(zhuǎn)化，有益和有害微生物的繁殖和控制，以及污染化學(xué)毒物的降解等方面起著重要的作用。因而與現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)管理、提高作物生產(chǎn)力都有著十分密切的關(guān)系。

字?jǐn)?shù)：5818

參考文獻(xiàn)

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Elroy A. Curl and Bryan Truelove,The er-verlag,Berlin Heidelberg,New York,1986.

作者：劉芷宇

知識(shí)來(lái)源：中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書總編輯委員會(huì)農(nóng)業(yè)化學(xué)卷編輯委員會(huì),中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書編輯部 編.中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書·農(nóng)業(yè)化學(xué)卷.北京：農(nóng)業(yè)出版社.1996.第108-112頁(yè).