干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究

2024年3月1日發(作者：微信運營)

第３９卷第１８期２０１９年９月ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ生態學報Ｖｏｌ．３９，Ｎｏ．１８Ｓｅｐ．，２０１９ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０４０９０８０４尹輝，張波，荊瑞雪，曾凡江，牟書勇．干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究．生態學報，２０１９，３９（１８）：６７４５?６７５２．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎａｒｉｄｚｏｎｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１８）：６７４５?６７５２．ＹｉｎＨ，ＺｈａｎｇＢ，ＪｉｎｇＲＸ，ＺｅｎｇＦＪ，ＭｕＳＹ．ＥｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究尹　輝１，２，３，４，５，張　波１，４，５，荊瑞雪１，３，４，５，曾凡江１，４，５，?，牟書勇１，５１中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，烏魯木齊　８３００１１２新疆大學，烏魯木齊　８３００４６３中國科學院大學，北京　１０００４９４新疆策勒荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，策勒　８４８３００５中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊　８３００１１摘要：碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素在植物各器官中的組成，及植物表面結構差異是其對外界環境適應性的重要表征。以干旱區３個地理種群駱駝刺（塔里木盆地策勒種群，吐鄯托盆地托克遜種群，準噶爾盆地阜康種群）為研究對象，通過對植株各器官Ｃ，Ｎ，Ｐ元素組成的測定及表面形貌觀測，對其在不同環境中的適應特性進行了比較研究。結果表明：（１）同一種群的駱駝刺，Ｃ元素在各器官中的分配沒有顯著規律；Ｎ元素在葉片中含量最高，莖中最低；策勒種群和阜康種群的Ｐ含量，葉片中最高，莖與刺中差異不顯著；但托克遜種群莖中Ｐ含量顯著高于其他部位。（２）３個地理種群的駱駝刺葉中元素組成相比，策勒種群Ｃ，Ｎ含量均最高，托克遜種群Ｃ，Ｎ含量最低；３個種群葉片的Ｐ含量，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ值均沒有顯著差異。刺中元素含量相比，Ｃ含量沒有顯著差異；Ｎ含量阜康種群＞策勒種群＞托克遜種群。莖中元素含量相比，Ｎ含量差異不顯著，但托克遜種群莖中Ｐ含量為其他兩個種群的２倍，可能與托克遜土壤中高濃度的全Ｎ，速效Ｎ，速效Ｐ有關。（３）托克遜種群表皮極厚，蠟質非常致密，各器官氣孔密度均高于其他兩個種群；策勒種群比阜康種群葉表皮增厚，蠟質致密，但葉片氣孔密度卻減小；策勒種群和阜康種群莖與刺的氣孔密度差異不顯著。研究表明，策勒種群駱駝刺最適應當地環境條件：其葉片具有最高的Ｃ，Ｎ含量，且表面結構沒有明顯的干旱脅迫特征。托克遜種群表現出明顯的干旱適應特征：其表皮增厚，蠟質致密，氣孔密度增大，葉片Ｃ，Ｎ含量最低。雖然托克遜種群莖中Ｐ含量顯著高于其他地理種群，但３個地理種群駱駝刺葉片中Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ比值保持恒定，Ｃ∶Ｎ＝３０．６±關鍵詞：駱駝刺；元素組成；表面結構；地理種群；適應特性４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，說明駱駝刺能夠保持較高內穩性，這也可能是其在新疆各地廣泛生存的重要原因。ＥｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎａｒｉｄｚｏｎｅ１ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｅｓｅｒｔａｎｄＯａｓｉｓＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ２ＸｉｎｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４６，Ｃｈｉｎａ３ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，ＣｈｉｎａＹＩＮＨｕｉ１，２，３，４，５，ＺＨＡＮＧＢｏ１，４，５，ＪＩＮＧＲｕｉｘｕｅ１，３，４，５，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，４，５，?，ＭＵＳｈｕｙｏｎｇ１，５４ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈｆｏｒＤｅｓｅｒｔ?ＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｅｌｅ８４８３００，Ｃｈｉｎａ５ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎＡｒｉｄＺｏｎｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｐｌａｎｔｓａｒｅ基金項目：國家基金委?新疆聯合基金重點支持項目（Ｕ１６０３２３３）收稿日期：２０１８?０４?０９；　　網絡出版日期：２０１９?０７?０４?通訊作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ?ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｆｊ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７４６　生　態　學　報　　　３９卷　ｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｉｒａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｐｌａｎｔｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｏｆｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＴａｒｉｍＢａｓｉｎ，ｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＴｕｏｔｕｏＢａｓｉｎ，ａｎｄｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＪｕｎｇｇａｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｅａｄａｐｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｂａｓｉｎ，ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．ＴｈｅＣ，Ｎ，ａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄｔｈｅｓｕｒｆａｃｅＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ，Ｎｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｌｏｗｅｓｔｉｎｓｔｅｍｓ，ＰｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｔｈｅＣｅｌｅａｎｄＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｏｒｎｓ，ａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓ．（２）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｌｏｗｅｓｔｉｎＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅＰｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，ａｎｄＮ∶Ｐｍａｓｓｒａｔｉｏｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｎｔｈｅｔｈｏｒｎｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅＣｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｇｒｅａｔｅｓｔｉｎｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ＞Ｃｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ＞Ｔｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＮｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｌａｎｔｓｗａｓｔｗｉｃｅｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｔｈｉｓｗａｓｐｒｏｂａｂｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｔａｌＮ，ａｖａｉｌａｂｌｅＮ，ａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅＰｉｎｔｈｅＴｏｋｓｕｎｓｏｉｌｓ．（３）ＰｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄａｖｅｒｙｔｈｉｃｋｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗｉｔｈｖｅｒｙｄｅｎｓｅｗａｘｅｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｅａｃｈｏｒｇａｎｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄｔｈｉｃｋｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｗａｘｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｂｕｔｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ；ｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｏｒｎｓｏｆｔｈｅＣｅｌｅａｎｄＦｕｋａｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ＳｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｅＣｅｌｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｌｏｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ—ｔｈｅｌｅａｖｅｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｈｏｗｅｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎ—ｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗａｓｔｈｉｃｋｅｎｅｄ，ｔｈｅｗａｘｗａｓｄｅｎｓｅ，ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｌｅａｖｅｓｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＣａｎｄＮ．ＡｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰｉｎｓｔｅｍｓｏｆｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＴｏｋｓｕｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，ａｎｄＮ∶Ｐｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｒｅｍａｉｎｅｄｃｏｎｓｔａｎｔ：Ｃ∶Ｎ＝３０．６±４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｍａｉｎｔａｉｎｓｈｉｇｈｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．ＴｈｉｓｍａｙａｌｓｏｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅａｓｏｎｗｈｙｉｔｃａｎｓｕｒｖｉｖｅｉｎｔｈｅｅｎｔｉｒｅａｒｅａｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．；ｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ａｄａｐｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素是構成一切生命的主要元素，三者的含量變化及其比值控制著植物的營養和生長狀況［１］。植物體中的Ｃ幾乎全部來源于大氣中的ＣＯ２，它是連接外界無機環境與有機體的最重要環節，是一切有機體的基本骨架。Ｎ和Ｐ元素是植物體中最重要的調節物質，是組成蛋白質和核酸的基本元素，也常常是環境中的限制因素［２?３］。葉、莖、根之間的營養分配模式反映了植物獲取，運輸和儲存營養物質的能這些儲存的營養物質在干旱條件下對維持植物營養吸收、二氧化碳同化、支持葉片生長方面起著重要作用［５］。植物各器官由于養分儲存及功能差異，導致同一植物不同器官間（葉、莖、根和生殖器官）的Ｎ、Ｐ含量存在顯著差異，但不同器官間的Ｎ、Ｐ濃度變化密切相關［６］。韓文軒等［７］通過測定北京及周邊地區３５８種植物的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量發現，葉片中Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分別是葉柄中相應元素含量的１．１、２．４和１．８倍，認為葉片的高營養（Ｎ和Ｐ）含量與其活躍的同化功能有關。植物體表面是與環境接觸最密切的部位，也是最敏感部位，表面形貌變化也可作為植物對環境適應性的又一衡量指標［８?９］。因此，研究植物體中Ｃ，Ｎ，Ｐ元素分配特征及表面形貌變化對于揭示植物的生態適應性和養分利用特征有重要意義。荒漠植物駱駝刺（ＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．）是豆科多年生草本植物［１０］，單葉，全緣。枝上具有大量針刺，刺對駱駝刺適應荒漠環境起到至關重要的作用，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ力。例如木本植物中，儲存蛋白質占總可溶性蛋白質的２５％—３０％，并且這些蛋白質主要存儲在莖和根中［４］。

　１８期　　　尹輝　等：干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究　６７４７因而本研究中將其作為單獨的器官處理。同一種植物，在異質環境中生存，經過長期的適應和進化，會在形態結構、元素組成及生理功能上產生變化，形成特殊的地理種群［１１］。駱駝刺分布于我國內陸干旱地區的新疆、甘肅、內蒙古、寧夏。新疆全疆均有分布，尤以南疆塔克拉瑪干沙漠周圍，吐鄯托盆地及北疆古爾班通古特沙漠南部扇緣最多［１２］。本研究選取干旱區３個典型的駱駝刺分布區為研究對象：塔里木盆地策勒種群，吐鄯托盆地托克遜種群，及準噶爾盆地阜康種群。研究各器官Ｃ，Ｎ，Ｐ元素組成及表面形貌變異，從而揭示駱駝刺在不同環境中的適應能力，此研究對駱駝刺的保護和開發具有重要意義。１　材料與方法１．１　研究區概況策勒駱駝刺種群采自中國科學院策勒荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站（表１），策勒屬典型的內陸極端干旱荒漠氣候，日照資源豐富。年降水量３５．１ｍｍ，風沙活動頻繁，多年平均沙塵天數２５．９ｄ，最多年達５９ｄ。采樣地地表沙質非常細膩，所有植物表面均覆蓋一層細沙土。駱駝刺在該群落屬于優勢建群種，相對多度＞７０％，伴生有沙拐棗，鹽生草和花花柴等植物。托克遜駱駝刺種群采自吐魯番地區托克遜縣（表１），屬暖溫帶極端干旱荒漠氣候，夏季氣候炎熱，年平均降水量僅９．４ｍｍ，是全國降水最少的地方。托克遜多風，平均大風天數８４ｄ，遇到大風天氣極易將地表的塵土揚起，因而采樣點地表主要是顆粒１ｍｍ左右的沙礫。采樣地駱駝刺為該群落的建群種，相對多度＞８０％，伴生有刺山柑。阜康駱駝刺種群采自阜康市２２２團附近（表１），屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均降水１６４ｍｍ，冬季有約２０ｃｍ厚的積雪，因而比策勒和托克遜濕潤。阜康風小，且土壤較濕潤，因而少見揚沙天氣。此處駱駝刺與梭梭，沙蓬，琵琶柴等植物混生，形成多樣性較高的群落。駱駝刺相對多度＜３０％。表１　３個采樣點的自然條件＞１０℃積溫Ａ／℃４３４０５３３４．９３５５１．５Ｔａｂｌｅ１　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄａｔａｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ地點Ｌｏｃａｔｉｏｎ策勒托克遜阜康地理位置ＧＣ８０°４４′Ｅ，３６°５１′Ｎ８８°５３′Ｅ，４２°５１′Ｎ８７°８８′Ｅ，４４°３７′Ｎ年平均降水量ＭＡＰ／ｍｍ３５．１９．４１６４年平均蒸發量ＭＡＥ／ｍｍ２５９５．３２９５９．４２０００年平均氣溫ＭＡＴ／℃１１．９１３．８６．６最高氣溫ＨＴ／℃４１．９４８４２．６　　ＧＣ：ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ；ＭＡＰ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ＭＡＥ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ；ＭＡＴ：ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＨＴ：ｈｉｇｈｅｓｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ａ：ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ１．２　樣品采集和指標測定試驗于２０１７年８月實施，在策勒、托克遜和阜康３個駱駝刺自然種群中，各隨機選擇三株駱駝刺，將整個地上部分帶回實驗室，葉、莖、刺分開，裝入牛皮紙袋，８０℃烘干至恒重。粉碎，過１００目篩，用于檢測Ｃ，Ｎ，Ｐ元素含量。Ｃ含量用總有機碳分析儀（ＯＩ１０３０）測定，Ｎ含量用ＦＯＳＳ全自動定氮儀測定，Ｐ含量用鉬銻抗比色法測定。每個區域選取一株有代表性的植株，將成熟的葉，莖，刺，剪成５ｍｍ×５ｍｍ左右的小塊，快速投入ＦＡＡ固定液中（ＦＡＡ固定液配方：３８％的甲醛５ｍＬ，冰醋酸５ｍＬ，７５％酒精９０ｍＬ，丙三醇１ｍＬ），帶回實驗室。樣品經乙醇梯度脫水，叔丁醇置換，冷凍干燥處理后，用掃描電子顯微鏡（ＺＥＩＳＳＳＵＰＲＡ５５ＶＰ）觀測表面結構。用土鉆分別采集０—２０ｃｍ，２０—４０ｃｍ，４０—６０ｃｍ，６０—８０ｃｍ土層的土壤樣品，裝入自封袋帶回實驗室。土樣經風干后，過１００目篩，全Ｎ和速效Ｎ含量用ＦＯＳＳ全自動定氮儀測定，全Ｐ和速效Ｐ含量用鉬銻抗比色法測定。ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７４８　生　態　學　報　　　３９卷　１．３　數據分析ＬＳＤ（Ｐ＝０．０５）方法進行顯著性檢驗和多重比較。掃描電鏡圖片用ＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ５和ＩｌｌｕｓｔｒａｔｏｒＣＳ５軟件剪切和拼接。２　結果與討論２．１　營養元素在３個地理種群駱駝刺葉，莖，刺中的分配特征Ｃ，Ｎ，Ｐ元素是植物生長必需的營養元素。植物體通過光合作用固定Ｃ元素，并將其分配到各個器官中。用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１７．０軟件進行數據處理和統計分析，采用Ｏｎｅ?ＷａｙＡＮＯＶＡ方法進行方差分析，選擇葉片是駱駝刺最主要的光合作用器官；刺也具有氣孔和葉綠體，是重要的同化和輸導組織，很多研究者將刺描述為同化枝［１３］。Ｃ含量在３個地理種群駱駝刺葉，莖，刺中的分配沒有顯著規律。３個地理種群相同器官相比，葉片中Ｃ含量存在顯著差異，策勒種群葉片Ｃ含量最高（（４０４．０±８．２５）ｍｇ／ｇ），阜康種群葉片次之（（３７７．９±１．７５）ｍｇ／ｇ），托克遜種群葉片Ｃ含量最少（（３５１．７±０．４）ｍｇ／ｇ）（表２）。阜康種群莖中Ｃ含量顯著高于策勒種群和托克遜種群，而３個種群刺中Ｃ含量差異不顯著（圖１）。圖１　不同地理種群駱駝刺不同器官Ｃ，Ｎ，Ｐ含量的比較Ｆｉｇ．１　ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＣ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝３，不同大寫字母表示同一地點不同器官之間差異顯著（Ｐ＜０．０５）；不同小寫字母代表相同器官不同地點之間差異顯著（Ｐ＜０．０５）取出來，而其中３０％—５０％在Ｒｕｂｉｓｃｏ（核酮糖?１，５?二磷酸羧化酶／加氧酶）中，參與光合作用［１４?１５］。Ｏｌｄｅ等的研究也表明，在一定范圍內，葉片含氮量、葉綠素含量、Ｒｕｂｉｓｃｏ含量分別與光合速率呈正相關［１６］。３個地理種群的駱駝刺的Ｎ含量均以葉片最高（策勒種群：１５．６±３．２ｍｇ／ｇ，托克遜種群：１０．５±１．３ｍｇ／ｇ，阜康種群：１２．１±０．１ｍｇ／ｇ）（表２），莖中最低（策勒種群：６．２±１．０ｍｇ／ｇ，托克遜種群：５．１±０．４ｍｇ／ｇ，阜康種群：６．４±０．５ｍｇ／ｇ）。Ｎ是核酸和蛋白質的重要組成成分，是構成生命的重要物質基礎。植物中７５％的Ｎ可以從葉綠體中提策勒種群刺中的Ｎ含量（９．３±０．６ｍｇ／ｇ）與莖中Ｎ含量沒有顯著差異，而明顯小于葉（圖１）。推測此時期策勒種群刺的光合作用能力與莖中較為接近。托克遜刺中的Ｎ含量（８．２±０．５ｍｇ／ｇ）介于葉與莖之間，說明此時期刺的光合作用強度介于葉和莖之間。阜康種群刺中的Ｎ含量與葉差不多，而顯著高于莖，推測此時期阜康種ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

　１８期　　　尹輝　等：干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究　６７４９群的刺與葉的功能更接近。不同地理種群的葉Ｎ含量相比，策勒種群最大，托克遜種群最小，阜康種群介于二者之間。由于葉Ｃ含量也呈現出相同的變化規律，策勒種群最高，托克遜種群最低（圖１）。因此推測，策勒種群葉片光合作用能力最強，托克遜種群光合作用能力最差。刺中Ｎ含量阜康種群＞策勒種群＞托克遜種群，阜康種群刺Ｎ含量與葉Ｎ含量相當，因而推測阜康種群刺的光合作用能力較強。３個地區莖中Ｎ含量沒有顯著差別。生長速率理論認為，在植株快速生長部位具有較高的Ｐ含量，因為快速生長部位需要大量的核糖體來合成蛋白質，而核糖體是含磷量最高的細胞器（Ｐ約占５％）［１７］。策勒種群和阜康種群的駱駝刺均以葉片中Ｐ含量最高（策勒種群：１．２±０．０ｍｇ／ｇ，阜康種群：０．９±０．２ｍｇ／ｇ），莖與刺中含量相當。但是托克遜駱駝刺的莖中Ｐ含量顯著高于其他部位，也高于其他地理種群莖中含量。托克遜種群莖中Ｐ含量１．７±０．２ｍｇ／ｇ，約為策勒種群和阜康種群莖中Ｐ含量的２倍（策勒種群：０．８±０．１ｍｇ／ｇ，阜康種群：０．７±０．０ｍｇ／ｇ）。３個地理種群葉片中Ｐ含量沒有顯著差異。采樣期托克遜駱駝刺處于結實期，莖稈不是快速生長部位，那么如此高的Ｐ含量應是存儲的無機Ｐ元素。據報道，植物體中無機Ｐ含量與生存環境密切相關［１８?１９］。因此對３個采樣區域０—８０ｃｍ土層土壤的全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量進行檢測，從圖２可看出，每個區域４個土層間差異不顯著，但過程中發現，托克遜地區８０ｃｍ以上的土層中，駱駝刺毛細根非常密集。因此推測托克遜種群莖中大量的Ｐ３個區域之間的差異較大。速效Ｐ，全Ｎ，速效Ｎ含量均為托克遜最多（圖２），策勒和阜康差異不大。且采樣元素積累可能與土壤中高濃度的養分含量有直接關系。耿燕等的研究指出，當葉片磷元素含量足夠且穩定時，外界磷的供應量不會影響植物的光合速率。而當外界環境磷元素供給量降到一定程度時，才會成為植物生長的限制因子［２０］。３個地理種群葉片中Ｐ含量差異不大，說明托克遜的駱駝刺將多余的Ｐ儲存于莖中，葉片仍舊保持比較穩定的Ｎ∶Ｐ比。圖２　不同地理種群不同深度的土壤樣品全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｈｅｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝３，不同大寫字母表示相同土層不同地點之間差異顯著（Ｐ＜０．０５）；不同小寫字母代表不同土層同一地點之間差異顯著（Ｐ＜０．０５）葉片作為最重要的光合器官，其Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ比值往往代表植物養分利用效率，而Ｎ∶Ｐ值與土壤養分狀況ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

６７５０　生　態　學　報　　　３９卷　直接相關。賀金生等對中國草原在３個不同地區（內蒙古、青藏高原和新疆）Ｃ∶Ｎ化學計量比的研究中發現草原植被有著極為穩定的Ｃ∶Ｎ值，并認為Ｃ∶Ｎ化學計量比與物種組成以及氣候變化無關［２１］。本研究中３個地理種群的駱駝刺葉片Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ值均無顯著差異（表２），３個地理種群駱駝刺葉片中Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ但駱駝刺具有較高的內穩性，這也可能是它能在全疆范圍普遍生存的重要原因。表２　不同地理種群駱駝刺葉片Ｃ，Ｎ，Ｐ，Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ含量差異Ｔａｂｌｅ２　種群類型Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｔｙｐｅ策勒托克遜阜康Ｃ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶ＰｍａｓｓｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＣ含量Ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）４０４．０±８．２５ａ３５１．７±０．４ｃ３７７．９±１．７５ｂＮ含量Ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）１５．６±３．２ａ１０．５±１．３ｂ１２．１±０．１ａｂＰ含量Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ／ｇ）１．２＋０．０ａ１．１±０．１ａ１．０±０．２ａＣ∶Ｎ２６．３±４．９ａ３３．８±４．２ａ３１．３±０．１ａＣ∶Ｐ３４２．７±７．６ａ３２４．９±３８．３ａ３９９±６９ａＮ∶Ｐ１３．２±２．８ａ９．６±０．０ａ１２．７±２．２ａ均值為３０．６±４．３，３５７．４±４９．９，１２．０±２．４。說明雖然營養元素含量、干旱程度和溫度等環境因子存在顯著差異，　　ｎ＝３，同列不同字母表示差異極顯著（Ｐ＜０．０５）２．２　３個地理種群駱駝刺葉，莖，刺表面結構特征蠟質是覆蓋在植物表面的一層防水保護層，與表皮層一起，有效防止植物體內水分的非氣孔性散失，同時可以降低紫外線傷害［２２］。蠟質一般分成外蠟質層和內蠟質層（蠟質晶體下面的薄層）［２３］。圖３Ｃ和３Ｆ顯示但是致密，與表皮結合的不是非常緊密。策勒種群駱駝刺葉表皮明顯增厚（（１．４２±０．０７）μｍ）（圖３Ｄ），約為阜康種群表皮的２倍（（０．７５±０．０２）μｍ）（圖３Ｆ）。策勒種群駱駝刺表皮蠟質較致密，沒有明顯的內外蠟質層之分，從圖３Ａ可看出，策勒種群表皮蠟質也有垂直于表面的片層結構，但由于策勒夏季干旱高溫，且多風沙，片層的蠟質可能融化而粘附大量沙粒，掃描電鏡制樣過程中梯度酒精１０次的沖洗仍不能洗脫。托克遜種群駱駝刺葉的上表皮異常增厚，與蠟質結合得相當緊密（圖３Ｅ），且表面蠟質非常致密（圖３Ｂ）。以上結果表明，隨著外界干旱程度的加劇及年積溫的增加，阜康，策勒，托克遜種群葉的上表皮逐漸增厚，蠟質越來越致密，主要用于防止水分蒸發及減少熱損傷。氣孔是植物水分代謝和光合作用中氣體交換的重要通道。氣孔密度受到多種因素調控，楊利民等對我國東北樣帶羊草的水分利用效率及氣孔密度的研究指出，東北樣帶自東向西，隨年降水量、年均溫、土壤水分的降低和海拔的升高，羊草水分利用效率和氣孔密度有明顯增大的趨勢，說明水分條件是氣孔密度變化最重要的生態因子［２４］。但溫度、ＣＯ２濃度等條件亦是氣孔密度變化的重要因素。楊惠敏等的研究指出，在其他條件一致的情況下，溫度升高會使小麥氣孔密度降低［２５］。本研究中，不同地理種群的駱駝刺各器官的氣孔密度存在極大差異。駱駝刺葉片兩面均有氣孔，下表皮氣孔數量比上表皮略多。不同地理種群的相同器官相比，托克遜種群葉正面、葉背面、莖、刺中的氣孔密度均最大（分別為（２９８．５±９．６）個／ｍｍ２，（３２８．７±６．３）個／ｍｍ２，（１６１．４±６．８）個／ｍｍ２，（２２６．６±８．９）個／ｍｍ２）（圖４）。且托克遜種群表皮蠟質非常厚，正面氣孔多被蠟質覆蓋，表現出明顯的干旱適應特征。策勒種群葉片正面和背面氣孔密度分別為（１１７．０±１２．８）個／ｍｍ２，（２９８．５±９．６）個／ｍｍ２，明顯小于阜康種群（葉正面和葉背面分別為：（１８４．８±１１．１）個／ｍｍ２和（２６６．５±１５．１）個／ｍｍ２）（圖４），策勒種群刺與莖的氣孔密度與阜康種群差異均不顯著。說明，雖然策勒比阜康干旱程度高得多，但策勒種群駱駝刺沒有表現出明顯的干旱脅迫特征，且策勒種群在該群落中屬于優勢種，說明策勒種群更加適應當地環境。策勒種群駱駝刺根系發達，能夠利用地下水維持生存與生長［２６?２７］。羅維成的研究也指出策勒綠洲的駱駝刺，整個生長季沒有表現出水分脅迫的現象［２８］。３　結論３個地理種群駱駝刺在長期適應環境過程中，各器官元素組成和表面結構發生顯著變化。ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ阜康種群葉片蠟質層，內外蠟質層清晰可見。外蠟質層呈片狀直立于內蠟質層上，排列規則；內蠟質層較薄，

　１８期　　　尹輝　等：干旱區不同地理種群駱駝刺元素組成及表面結構特征的對比研究　６７５１圖３　不同地理種群駱駝刺葉表面掃描電鏡圖片Ｆｉｇ．３　ＳｕｒｆａｃｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＡ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＡ，Ｂ，Ｃ分別為策勒，托克遜，阜康駱駝刺葉上表面２５００倍照片；Ｄ，Ｅ，Ｆ分別為策勒，托克遜，阜康葉上表皮縱切面１００００倍照片，圖中標示表皮厚度；Ｇ，Ｈ，Ｉ分別為策勒，托克遜，阜康葉下表面５００倍照片低，阜康種群介于二者之間，推測策勒種群葉片光合作用能力最強，而托克遜種群最弱。種群＞托克遜種群。策勒種群刺Ｎ含量與莖中相似，遠低于葉片，而阜康種群刺Ｎ含量與葉差異不大，顯著高于莖，托克遜種群刺Ｎ含量介于葉與莖之間。Ｎ含量與植物光合作用能力呈顯著正相關關系，因此推測策勒種群刺同化作用能力與莖差不多，而阜康種群刺同化作用能力更接近于葉片，３個地理種群相比，阜康種群刺的同化作用最強。但托克遜種群莖中Ｐ含量異常高，不僅高于其他種群（３）策勒種群和阜康種群各器官Ｐ含量差異不大，圖４　３個地理種群駱駝刺葉，莖，刺氣孔密度差異　Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ，ａｎｄｔｈｏｒｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎ＝５，不同大寫字母代表相同器官不同地點之間差異顯著（Ｐ＜０．０５）（１）策勒種群葉片Ｃ、Ｎ含量均最高，托克遜種群最（２）３個地理種群相比，刺Ｎ含量阜康種群＞策勒莖的含量，同時也高于自身葉和刺。因此對３個區域０—８０ｃｍ深度土壤的全Ｎ，速效Ｎ，全Ｐ，速效Ｐ含量進行檢測，結果表明托克遜全Ｎ，速效Ｎ，速效Ｐ含量均比策勒和阜康高得多。從而推測外界環境中高的養分含量使得駱駝刺吸收較高的Ｐ，并積累于莖中。３個地理種群葉片Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ均未受到外界環境的影響，平均值為Ｃ∶Ｎ＝３０．６±４．３，Ｃ∶Ｐ＝３５７．４±４９．９，Ｎ∶Ｐ＝１２．０±２．４，說明駱駝刺能夠保持較高的內穩態，這也可能是它能在新疆廣泛分布的重要原因。（４）本研究中，只有極端干旱的托克遜種群表現出明顯的干旱適應特征：表皮和蠟質極厚，蠟質非常致ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ密；各個器官氣孔密度顯著大于其他兩個地區。相對干旱的策勒種群比相對濕潤的阜康種群葉表皮增厚，蠟

６７５２　生　態　學　報　　　３９卷　質致密，但氣孔密度卻小得多，說明策勒種群未受到明顯的干旱脅迫，因為其根系能夠以地下水為主要水源。且策勒種群在該群落中是優勢種，說明駱駝刺更加適應策勒的環境條件。通過對駱駝刺葉、莖、刺元素組成和表面結構分析，能夠確定駱駝刺與當地環境的適應程度，因而為駱駝刺的保護與開發提供重要的理論支持。致謝：ＡｌｚｈａｎＫｕｒｍａｎｇｏｚｈｉｎｏｖ博士在野外采樣過程中給予幫助，新疆資源環境科學大型儀器區域中心、新疆生態與地理研究所中心實驗室對實驗給予幫助，特此致謝。參考文獻（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］　ＡｎｄｅｒｓｅｎＴ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＨｅｓｓｅｎＤＯ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（９）：８８４?９００．［２］　ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ，ＨｏｗａｒｔｈＲＷ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｎｌａｎｄａｎｄｉｎｔｈｅｓｅａ：ｈｏｗｃａｎｉｔｏｃｃｕｒ？Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，１３（２）：８７?１１５．ｔｈａｎｎｅｗｆｏｌｉａｇｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，９５（８）：２０６２?２０６８．［３］　于海玲，樊江文，鐘華平，李愈哲．青藏高原區域不同功能群植物氮磷生態化學計量學特征．生態學報，２０１７，３７（１１）：３７５５?３７６４．［４］　ＳｃｈｒｅｅｇＬＡ，ＳａｎｔｉａｇｏＬＳ，ＷｒｉｇｈｔＳＪ，ＴｕｒｎｅｒＢＬ．Ｓｔｅｍ，ｒｏｏｔ，ａｎｄｏｌｄｅｒｌｅａｆＮ∶Ｐｒａｔｉｏｓａｒｅｍｏｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［５］　ＦｏｒｔｕｎｅｌＣ，ＦｉｎｅＰＶＡ，ＢａｒａｌｏｔｏＣ．Ｌｅａｆ，ｓｔｅｍａｎｄｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｃｒｏｓｓ７５８Ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２６（５）：［６］　陳嬋，王光軍，趙月，周國新，李櫟，高吉權．會同杉木器官間Ｃ、Ｎ、Ｐ化學計量比的季節動態與異速生長關系．生態學報，２０１６，３６［７］　韓文軒，吳漪，湯璐瑛，陳雅涵，李利平，賀金生，方精云．北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征．北京大學學報：自然科學版，［８］　李永華，盧琦，吳波，朱雅娟，劉殿君，張金鑫，靳占虎．干旱區葉片形態特征與植物響應和適應的關系．植物生態學報，２０１２，３６（１）：［９］　胡選萍，吉成均，安麗華．青藏高原草地主要單子葉植物的葉表面特征．生態學報，２０１６，３６（２０）：６４６５?６４７４．［１２］　夏陽，張立運，安尼瓦爾，買買提．疏葉駱駝刺的某些生態生物學特性．干旱區研究，１９９５，１２（４）：５３?６０．ｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１４，３６（７）：１９１９?１９２６．（１１）：１１４?１２４．８８?９８．［１０］　曾凡江，劉波，賀俊霞，張曉蕾，劉鎮，安桂香，曾杰．駱駝刺幼苗氮素特征對不同灌溉量的響應．生態學報，２０１０，３０（８）：２１１８?２１２７．［１１］　郭自春，曾凡江，劉波，李嘗君，張波．不同地理種群疏葉駱駝刺光合和水分代謝特性的差異．干旱區研究，２０１６，３３（２）：３７１?３７８．［１３］　ＬｉＬ，ＬｉＸＹ，ＸｕＸＷ，ＬｉｎＬＳ，ＣｈｅｎＦＬ．ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄａｓｓｉｍｉｌａｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｅｓｏｆＡｌｈａｇｉｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａＳｈａｐ．ｕｎｄｅｒｂｒｉｅｆ［１４］　沈芳芳，樊后保，吳建平，劉文飛，雷學明，雷學臣．植物葉片水平δ１３Ｃ與水分利用效率的研究進展．北京林業大學學報，２０１７，３９［１５］　ＳｍｉｔｈＷＫ，ＮｏｂｅｌＰＳ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｎｗａｔｅｒ＼ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｆｏｒｔｈｒｅｅｄｅｓｅｒｔｂｒｏａｄｌｅａｆｓｈｒｕｂｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７７，［１６］　ＶｅｎｔｅｒｉｎｋＨＯ，ＷａｓｓｅｎＭＪ，ＶｅｒｋｒｏｏｓｔＡＷＭ，ＤｅＲｕｉｔｅｒＰＣ．Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ?ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｄｉｆｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎＮ?，Ｐ?ａｎｄＫ?Ｌｉｍｉｔｅｄ［１７］　ＥｌｓｅｒＪＪ，ＤｏｂｂｅｒｆｕｈｌＤＲ，ＭａｃｋａｙＮＡ，ＳｃｈａｍｐｅｌＪＨ．Ｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｚｅ，ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙ，ａｎｄＮ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，４６（９）：６７４?６８４．ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆａｄｅｓｅｒｔｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｅｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎｐｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９：３３８．ｄｏｉ：１０．３３８９／ｆｐｌｓ．２０１８．００３３８ｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０１３，３６（２）：１７８?１８４．ｂｉｏｍｅｓｏｆＣｈｉｎａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００６，１４９（１）：１１５?１２２．ｗｅｔｌａｎｄｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，８４（８）：２１９１?２１９９．［１８］　ＺｈａｎｇＢ，ＧａｏＸＰ，ＬｉＬ，ＬｕＹ，ＳｈａｒｅｅｆＭ，ＨｕａｎｇＣＢ，ＬｉｕＧＪ，ＧｕｉＤＷ，ＺｅｎｇＦＪ．Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈａｆｆｅｃｔｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｂｕｔｎｏｔｃａｒｂｏｎａｎｄ［１９］　ＣｈｅｎＹＨ，ＨａｎＷＸ，ＴａｎｇＬＹ，ＴａｎｇＺＹ，ＦａｎｇＪＹ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｄｉｆｆｅｒｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅ，［２０］　耿燕，吳漪，賀金生．內蒙古草地葉片磷含量與土壤有效磷的關系．植物生態學報，２０１１，３５（１）：１?８．［２１］　ＨｅＪＳ，ＦａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＺＨ，ＧｕｏＤＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ，ＧｅｎｇＺ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｌａｒｇｅ?ｓｃａｌｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｌｅａｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ［２２］　戴雙，郭軍，徐文，趙世杰，宋健民．蠟質組成形態及其合成調控對小麥抗旱性的影響．植物生理學報，２０１６，５２（７）：９７９?９８８．［２４］　楊利民，韓梅，周廣勝，李建東．中國東北樣帶關鍵種羊草水分利用效率與氣孔密度．生態學報，２００７，２７（１）：１６?２４．２６３２?２６３８．１１６４?１１７１．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９８，１２６（３）：２３７?２６０．［２３］　ＢａｒｔｈｌｏｔｔＷ，ＮｅｉｎｈｕｉｓＣ，ＣｕｔｌｅｒＤ，ＤｉｔｓｃｈＦ，ＭｅｕｓｅｌＩ，ＴｈｅｉｓｅｎＩ，ＷｉｌｈｅｌｍｉＨ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙｏｆｐｌａｎｔｅｐｉｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｅｓ．［２５］　楊惠敏，王根軒．干旱和ＣＯ２濃度升高對干旱區春小麥氣孔密度及分布的影響．植物生態學報，２００１，２５（３）：３１２?３１６．５８（５）：１０３３?１０４３．２００９，４５（５）：８５５?８６０．（２３）：７６１４?７６２３．１１５３?１１６１．［２６］　曾凡江，李向義，張希明，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＡｒｎｄｔＳＫ．新疆策勒綠洲外圍四種多年生植物的水分生理特征．應用生態學報，２００９，２０（１１）：［２７］　李向義，張希明，何興元，曾凡江，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＴｈｏｍａｓＦＭ．沙漠?綠洲過渡帶四種多年生植物水分關系特征．生態學報，２００４，２４（６）：［２８］　羅維成，曾凡江，劉波，宋聰，彭守蘭，ＡｒｎｄｔＳＫ．疏葉駱駝刺母株與子株間的水分整合．植物生態學報，２０１３，３７（２）：１６４?１７２．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ