結(jié)合經(jīng)典文獻優(yōu)化減數(shù)分裂的課堂教學(xué)

2023年12月29日發(fā)(作者：基礎(chǔ)開挖)

結(jié)合經(jīng)典文獻優(yōu)化減數(shù)分裂的課堂教學(xué)

遺傳學(xué)是生命科學(xué)領(lǐng)域發(fā)展最快的學(xué)科之一，同時也是生命科學(xué)領(lǐng)域的基礎(chǔ)學(xué)科、核心學(xué)科，在我國的高等教育體系中，遺傳學(xué)一直被作為最重要的專業(yè)基礎(chǔ)課之一廣泛地在農(nóng)、林、牧、醫(yī)和生物技術(shù)等專業(yè)中開設(shè)。介于本學(xué)科的重要性，遺傳學(xué)的一些基礎(chǔ)內(nèi)容已在高中生物課中先行安排。例如，在人教版《高中生物》（必修本）中就已經(jīng)對減數(shù)分裂和有性生殖細胞的生成這部分內(nèi)容作了初步的介紹。

減數(shù)分裂是遺傳學(xué)的重要基礎(chǔ)，在遺傳學(xué)教學(xué)中起到了很關(guān)鍵的作用，對這一部分的理解透徹程度直接關(guān)系到學(xué)生對遺傳學(xué)經(jīng)典三大理論及染色體數(shù)目及結(jié)構(gòu)變異過程中的染色體行為的掌握程度。如果說遺傳學(xué)是生命科學(xué)的一個寶庫的話，那么減數(shù)分裂就是開啟這一寶庫的第一把鑰匙。然而，在對學(xué)生的調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn)，盡管減數(shù)分裂在高中生物學(xué)、大學(xué)細胞生物學(xué)等課程中多次講授，在遺傳學(xué)中也花了較多時間（2個學(xué)時）講授，學(xué)生對這一部分內(nèi)容的掌握程度始終不理想，往往在后續(xù)章節(jié)的教學(xué)中要回過頭來“炒冷飯”。究其原因，筆者認為主要有以下三點原因：一是教材內(nèi)容更新速度慢。目前多數(shù)遺傳學(xué)教材，包括部分雙語教材在這一部分內(nèi)容的編排上一直沿用了舊版的內(nèi)容，都是采用一些模式圖片及分辨率極低的照片來進行講解，過于抽象，不生動，沒有做到圖文并茂，且鮮有更新，學(xué)生往往當(dāng)時記住了，過幾周就忘記了。二是多次、多課程（植物學(xué)、動物學(xué)、遺傳學(xué)、細胞生物學(xué)）的重復(fù)教學(xué)使得學(xué)生們對這一部分內(nèi)容提不起任何興趣，且各學(xué)科在時都帶有一些片面性，這也造

成了學(xué)生在理解上存在誤區(qū)。三是教師在教學(xué)方法及課程內(nèi)容準備方面尚需加強。筆者曾在一個專門研究減數(shù)分裂的高水平實驗室做過多年的染色體研究，對減數(shù)分裂的過程有著較深的理解，在蘇州大學(xué)生物科學(xué)類專業(yè)《遺傳學(xué)》雙語教學(xué)實踐過程中，嘗試引入一些高水平文獻，在多媒體教學(xué)課件中加入實際例子，結(jié)合本領(lǐng)域最新研究結(jié)果，通過幾組漂亮的圖片清晰地描述了減數(shù)分裂尤其是湊數(shù)分裂前期Ⅰ各個時期的染色體行為，極大地提高了學(xué)生們的學(xué)習(xí)主動性，取得了較好的教學(xué)效果。現(xiàn)從課前準備、課堂講解、課后深入三部分試作一歸納，以期更好地幫助學(xué)生掌握這一難點提供有益的思路。

1.課前準備

首先，在整個遺傳學(xué)課程開始之前建立QQ群并在開學(xué)第一堂課公布，要求學(xué)生加入，如果無法建立QQ群的可加入授課班級已建立的班級群中。在減數(shù)分裂教學(xué)開始前一次課對下一節(jié)課的內(nèi)容進行預(yù)，并要求學(xué)生進行預(yù)習(xí)。課后將圖1上傳至班級QQ群，圖注上只說這是減數(shù)分裂的整個過程，不說具體是哪個時期，讓學(xué)生自己對照教材比對，并利用網(wǎng)絡(luò)與學(xué)生進行交流，要求學(xué)生對照書本上的模式圖進行預(yù)習(xí)，對減數(shù)分裂前期Ⅰ的染色體行為有個初步的認識。同學(xué)們普遍認為之前沒接觸過實例，沒想到單調(diào)的染色體分裂原來如此優(yōu)美，第一時間激發(fā)了同學(xué)們的學(xué)習(xí)熱情與興趣。在正式上課之前就有較多同學(xué)在網(wǎng)絡(luò)上提出了很多問題，在做出解答的同時也適當(dāng)為課堂教學(xué)埋下伏筆，設(shè)置懸念。

A，細線期B，偶線期C，早粗線期D，晚粗線期E，雙線期F，終變期G，中期ⅠH，后期ⅠI，前期ⅡJ，中期ⅡK，后期ⅡL，末期Ⅱ。

（WangK.J.等2009）

2.課中講解

2.1減數(shù)分裂正常的細胞學(xué)行為

減數(shù)分裂的難點重點在于減數(shù)分裂前期Ⅰ，共分為五個時期，細線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期。每個時期都有相應(yīng)的細胞學(xué)特征，例如，細線期是染色體完成復(fù)制并開始濃縮，光學(xué)顯微鏡下呈細絲狀，但核仁尚未解體且一般處于中心位置。在課堂上，筆者形象地把這一時期描述成一個煎蛋（圖1A）。偶線期，染色體進一步濃縮，同源染色體開始聯(lián)會，核仁開始解體，在光學(xué)顯微鏡下核仁偏向一邊，形態(tài)上像是被咬了一口的月餅（圖1B）。進入粗線期（圖1C，D），染色體變粗變短，同源染色體完成聯(lián)會，非姊妹染色單體發(fā)生交換，遺傳物質(zhì)得以交流，這種遺傳物質(zhì)的交流方式增加了遺傳變異的可能性，這正是經(jīng)典遺傳學(xué)三大定律之一的連鎖交換定律的物質(zhì)基礎(chǔ)。這一時期染色體在細胞學(xué)上出現(xiàn)理論上的交叉結(jié)，然而由于同源染色體之間聯(lián)會相當(dāng)緊密，形成聯(lián)會復(fù)合體，即使有交叉結(jié)形成，也很難在顯微鏡下觀察到，多數(shù)教科書上主要采用卡通圖案來描述。為了使學(xué)生更好地掌握這一過程，亦為了拓展學(xué)生的知識面，筆者在課堂教學(xué)中引入了一篇經(jīng)典文獻，wang等2010年發(fā)表于the plant cell上關(guān)于水稻減數(shù)分裂異常的論文，這篇論文描述了一個水稻關(guān)鍵基因zip1突變后，使得同源染色體聯(lián)會變得相對松散并最終提前解離，這一突變體在減數(shù)分裂粗線期出現(xiàn)了很明顯的交叉，如圖2A，B所示。通過引入這一經(jīng)典文獻，不僅使同學(xué)們對這一時期的細胞學(xué)行為有了更直觀的了解，同時也拓寬了學(xué)生的知識面，極大地提高了學(xué)生的學(xué)習(xí)

興趣和學(xué)習(xí)積極性（課后多位學(xué)生找到筆者要求了解更多關(guān)于減數(shù)分裂分子機制的內(nèi)容）。粗線期后減數(shù)分裂進入雙線期，這一時期染色體進一步濃縮，聯(lián)會復(fù)合體開始解離，粗線期形成的交叉結(jié)清晰可見，如圖1E。終變期（圖1F）染色體最大限度濃縮，交叉結(jié)端化，形成二價體，形態(tài)上類似于一個中空的甜麥圈，并逐漸向赤道板遷移。隨后進入中期I（圖1G），二價體排列在赤道板上，后期I（圖1H）同源染色體分開，形成兩個子細胞，染色體數(shù)目減半。這一步?jīng)Q定了等位基因的均衡分離，體現(xiàn)了遺傳學(xué)三大定律之一——分離定律的實質(zhì)。后期I非同源染色體隨機組合進入到兩個子細胞，反映了自由組合定律的實質(zhì)。減數(shù)分裂第二次分裂與有絲分裂一致，姊妹染色單體分開，最終形成四個子細胞，每個子細胞染色體數(shù)目與母細胞相比減少了一半，這就是一個正常的減數(shù)分裂的全過程。

A，粗線期由于聯(lián)會不緊密出現(xiàn)明顯交叉結(jié)。B，圖A方框部分放大，箭頭顯示交叉結(jié)。（Wang M 等，2010 ）

2.2減數(shù)分裂異常的細胞學(xué)行為及導(dǎo)致的相關(guān)現(xiàn)象

有些比較喜歡動腦筋的同學(xué)會產(chǎn)生這樣的問題：一個不正常的減數(shù)分裂是怎樣的呢？它會產(chǎn)生怎樣的影響呢？為了回答這兩個問題，也為了加深同學(xué)們對減數(shù)分裂過程重要性的領(lǐng)悟，筆者再次引入經(jīng)典文獻，shen等2012年發(fā)表于the journal of cell science雜志上的一篇論文，論文描述了一個減數(shù)分裂相關(guān)基因zip4突變后引起減數(shù)分裂異常，在中期I同源染色體向兩極遷移的時候形成染色體橋，最后形成四個遺傳物質(zhì)不等的子細胞，并最終導(dǎo)致不育，如圖3。這種不正常的減數(shù)分裂在植物中主要造成

不育，在人類中，減數(shù)分裂異常會產(chǎn)生畸形、不育等，例如唐氏綜合征，又稱先天愚型（21三體綜合征）就是母細胞減數(shù)分裂過程中染色體不分離所造成的也是多數(shù)物種雄配子產(chǎn)生的方式。男性精母細胞減數(shù)分裂異常則會導(dǎo)致無精或精子非整倍性變異。

2.3假減數(shù)分裂

某些動物的減數(shù)分裂異常與多型現(xiàn)象有關(guān)。如蜜蜂中的蜂王、工蜂是由受精卵發(fā)育而來，而雄蜂是由未受精卵直接發(fā)育。雄蜂（單倍體）的精母細胞也經(jīng)過兩次連續(xù)的細胞分裂。減數(shù)第一次分裂是一次不對稱分裂，僅在細胞的一極擠出一個細胞原芽體，無任何細胞核結(jié)構(gòu)，并最終退化。第二次減數(shù)分裂則正常進行，結(jié)果每一個初級精母細胞形成兩個精細胞，與原來的單倍體染色體數(shù)保持一致，稱這為假減數(shù)分裂，與卵子發(fā)生過程的不對稱分裂相區(qū)分。

3.課后鞏固

課堂講解結(jié)束后要求學(xué)生復(fù)習(xí)并在下次課開始前提問。為了讓學(xué)生更好地掌握減數(shù)分裂領(lǐng)域的最新進展，筆者在與學(xué)生課后網(wǎng)絡(luò)交流的過程中除了把課堂上涉及的文獻發(fā)給學(xué)生外，另外收集了本領(lǐng)域較高水平的文獻一并發(fā)給學(xué)生，并實時與學(xué)生互動。有了課堂上的講解，學(xué)生在讀文獻的時候相對比較輕松，在掌握基本概念基本理論的同時，提高了他們對科研的興趣，取得了較好的教學(xué)效果。