09-2-微絲

2024年3月11日發(作者：產業生態圈)

9.2 細胞骨架：微絲

同學們好！

今天我們接著來學習細胞骨架的另一類重要結構：微絲。微絲也普遍存在于

所有真核細胞中，構成細胞骨架的網絡纖維。在那些具有運動功能和變形的細胞

中尤其豐富。下面我們就來一起看看微絲的形態結構、組成成分、動態裝配及其

功能吧。

一、微絲的組成成分及結構

微絲直徑約5-7nm，主要有兩種存在形態：一種為疏松網絡形式分布于細胞

膜下；另一種成束狀形成鞘或粗纖維。但它們的結構成分及結構特征相似。

1.微絲的結構成分。微絲的主要結構成分或結構單位是分子量約為43kDa的

球狀蛋白，因其是從肌纖維絲中分離解析的，故稱之為球狀肌動蛋白(globular

actin, G-actin)，簡稱為G肌動蛋白。它擁有鉀、鈉、鈣、鎂等陽離子結合反應能

力，還具有能量分子ATP結合位點，因此，它對神經體液調控的內環境穩態敏感，

并通過水解ATP獲得能量讓細胞產生適應性動作。

已分離到的肌動蛋白可分為3類，即：α肌動蛋白，為橫紋肌、心肌和平滑

肌所特有；β肌動蛋白和γ肌動蛋白可見于所有肌細胞和非肌細胞中。

2.微絲的結構模型。現在對于微絲的結構模型，普遍認為：它首先是由具有

極性的G肌動蛋白單體彼此頭、尾順序結合，串聯組裝成絲狀肌動蛋白

(filamentous actin, F-actin)，簡稱F肌動蛋白；然后每一條F肌動蛋白通過其自身

的螺旋形成螺距約37nm(含14個G肌動蛋白單體)、直徑約7nm的微絲結構。

因此，微絲和微管一樣，也具有極性結構特征。

3.微絲的動態裝配。微絲的裝配是由G肌動蛋白單體先組裝成F肌動蛋白再

形成微絲的動態過程。較高濃度的鉀、鈉、鎂陽離子可誘導G肌動蛋白單體聚

合組裝成F肌動蛋白；而含有ATP和鈣離子及較低濃度的鈉、鉀離子，則會導致

微絲解聚為G肌動蛋白單體。實驗證明，微絲的動態裝配與微管組裝相似，也

是如同“踏車”現象一樣，加端通過結合G肌動蛋白使微絲延長，減端則脫落G

肌動蛋白使微絲縮短。這一過程分以下3個時期：

1）成核期。此時微絲組裝剛啟動，處于限速階段，組裝較慢。通常先由G

肌動蛋白單體聚合成更穩定的三聚體或四聚體核心，然后G肌動蛋白單體在核

心兩端加速聚合生長、延伸，進入第二期。

2）生長期。第二期被稱為生長期，指在成核完成后，G肌動蛋白加速結合

聚合，從而使F肌動蛋白得以生長和延伸的過程。有趣的是這一動態生長過程是

通過兩端G肌動蛋白單體的加、減速度差來實現的，即G肌動蛋白一端加上去，

一端脫下來，但加端快過減端，表現出微絲生長和延長。這一速度差有時甚至可

高達10倍以上。

3）平衡期。所謂平衡期，是指隨著F肌動蛋白的組裝和生長到一定長度，

同時G肌動蛋白單體濃度也下降了，引起加、減兩端的速度慢慢接近，最終達

到一種動態平衡狀態，并以此維持微絲長度的相對恒定。

微絲的動態裝配始終受到細胞功能狀態和內外環境的因素的影響。

二、微絲結合蛋白

細胞中的微絲結構不是孤立存在的，上面我們已經提到，微絲常以網絡狀或

束狀廣泛分布于細胞中，因此，微絲相互之間、與其它細胞骨架結構之間、以及

與細胞外基質、細胞膜和眾多細胞器之間均有廣泛相互作用。這些相互作用離不

開微絲結合蛋白的協助。目前已經分離鑒定的微絲結合蛋白有100多種，下面介

紹幾種主要的。

1）與肌細胞收縮運動相關的微絲結合蛋白。主要包括：原肌球蛋白、肌球

蛋白和肌鈣蛋白。（1）原肌球蛋白，可見于各種細胞，它由2條平行的多肽鏈共

同形成α-螺旋結構，位于F肌動蛋白螺旋溝內。對微絲肌動蛋白起穩定作用，

在肌肉收縮時發揮重要功能；（2）肌球蛋白，在各種細胞中也均有分布，已發現

有10多種不同類型的肌球蛋白，常見的是I、II、V型，其中I型和V型參與細

胞骨架和細胞膜的相互作用，如膜泡運輸；II型肌球蛋白則主要參與肌纖維的運

動功能。（3）肌鈣蛋白，僅存在于肌細胞中，可被鈣離子激活，在橫紋肌和心肌

收縮中起著開關作用。

2.與微絲裝配和功能調節相關的微絲結合蛋白。主要包括肌動蛋白相關蛋白、

肌動蛋白解聚因子和輔肌動蛋白等。肌動蛋白相關蛋白是一類在結構上與肌動蛋

白具有同源性的蛋白質復合物，在肌動蛋白成核和F肌動蛋白聚合中促進作用；

肌動蛋白解聚因子，顧名思義，是一類具有調節肌動蛋白聚合作用的微絲結合蛋

白，主要功能是促進G肌動蛋白解離；輔肌動蛋白，是指集中分布于肌絲收縮

運動結構單元“肌小節”的Z盤或微絲細胞膜黏附點的一類肌動蛋白結合蛋白，

包括α、β兩種。

三、微絲的功能

下面再簡單歸納一下微絲的主要功能，主要體現在兩方面：

1.形成纖維網絡骨架，維持細胞形態。例如：在絕大多數細胞的膜下細胞質

溶膠中分布著由微絲及其結合蛋白組成的被稱為細胞皮層的動態網絡結構；在小

腸上皮細胞表面的微絨毛中聚集萬事的微絲及相關的微絲結合蛋白。這結微絲結

構形式對維持細胞形態的穩定性和可塑性十分重要。

2.形成細胞運動結構單位，介導細胞變形和運動。例如：細胞分裂時由微絲

形成的收縮環結構，完成細胞質裂過程；肌肉細胞中由F肌動蛋白、原肌球蛋白

和幾鈣蛋白共同組成的肌小節，是肌肉收縮和舒張運動的功能單位。

微絲還參與細胞形態的建構、細胞分化、組織器官建成及細胞信號轉導等功

能，這些作用也已受到廣泛關注。

有關細胞骨架微絲的主要知識我們就學習這些，請同學們課外了解肌纖維的

結構及其功能單位“肌小節”，和肌小節的“滑動收縮”模型。我們下次課接著

介紹第三類細胞骨架成分：中間纖維。

同學們下次課再見。