生理學┃小腸內消化(一)胰液的分泌

2023年12月12日發(作者：四大小提琴協奏曲)

生理學┃小腸內消化（一）胰液的分泌

生理學 · 消化和吸收

第四節 小腸內消化

小腸是食物消化和吸收最重要的部位，小腸內消化是整個消化過程中最重要的階段。食糜由胃進入十二指腸后便開始小腸內的消化。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學性消化以及小腸運動的機械性消化，許多營養物質也都在此處被吸收，因而食物在經過小腸后消化過程基本完成，未被消化的食物殘渣從小腸進入大腸。食物在小腸內停留的時間隨食物的性質而有所不同，混合性食物一般在小腸內停留3～8小時。

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一、胰液的分泌

胰腺是兼有外分泌和內分泌功能的腺體。胰腺的內分泌功能主要與糖代謝調節有關，將在內分泌章中討論。胰腺的外分泌物為胰液，是由胰腺的腺泡細胞和小導管管壁細胞所分泌的，具有很強的消化能力。

（一）胰液的形質、成分和作用

胰液（pancreatic juice）是無色無嗅的堿性液體，pH為7.8～8.4，滲透壓與血漿大致相等。人每日分泌的胰液量為1～2L。

胰液中含有無機物和有機物。在無機成分中，HCO3-的含量很高，它是由一線內的小導管細胞分泌的。導管細胞內含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，CO2可水化為H2CO3，而后解離成HCO3-。人胰液中的HCO3-濃度隨分泌速度的增加而增加，最高可達140mmol/L。HCO3-的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸黏膜免受強酸的侵蝕；同時也提供小腸內多種消化酶活動的最適pH環境（pH7～8）。除HCO3-外，占第二位的負離子是Cl-。胰液中的Cl-濃度隨HCO3-濃度的變化而變化，當HCO3-濃度升高時，Cl-濃度下降。胰液中的正離子有Na+、K+、Ca2+等，它們在胰液中的濃度與血漿中的濃度非常接近，不隨分泌速度的改變而改變。 胰液中的有機物主要是蛋白質，含量從0.1%～10%不等，隨分泌速度的不同而有所不同。胰液中的蛋白質主要是多種消化酶，由腺泡細胞分泌。

1．胰淀粉酶：胰淀粉酶（pancreatic amyla）是一種α-淀粉酶，對生的和熟的淀粉水解效率都很高，消化產物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最適pH為6.7～7.0。

2．胰脂肪酶：胰脂肪酶（pancreatic lipa）可分解三酰甘油為脂肪酸、一酰甘油和甘油。它的最適pH為7.5～8.5。

目前認為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子蛋白質，即輔脂酶（colipa）存在的條件下才能發揮作用。由于膽鹽具有去垢劑特性，可將附著于膽鹽微膠粒（即乳化的脂滴）表面的蛋白質清除下去，而輔脂酶對膽鹽微膠粒卻有較高的親和力，當胰脂肪酶、輔脂酶和膽鹽形成三元絡合物時，便可防止膽鹽將脂肪酶從脂滴表面清除下去。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在脂滴表面的“錨”。

胰液中還含有一定量的膽固醇脂酶和磷脂酶A2，可分別水解膽固醇酯和卵磷脂。

3．胰蛋白酶和糜蛋白酶：這兩種酶均以無活性的酶元形式存在于胰液中。腸液中的腸激酶（enterokina）是激活胰蛋白酶原（trypsinogen）的特異性酶，可使胰蛋白酶原變為有活性的胰蛋白酶（trypsin），已被激活的胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原而形成正反饋，加速其活化。此外，酸、組織液等也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原（chymotrypsinogen）主要在胰蛋白酶作用下轉化為有活性的糜蛋白酶（chymotrypsin）。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極為相似，都能分解蛋白質為?和胨，當兩者一同作用于蛋白質時，則可將蛋白質消化為小分子多肽和游離氨基酸；糜蛋白酶還有較強的凝乳作用。

此外，正常胰液中還含由羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。它們也以酶原的形式分泌，在已活化的糜蛋白酶作用下激活。激活后，羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鏈，釋出具有自由羧基的氨基酸，核酸酶則可使相應的核酸部分水解為單核苷酸（見網絡增值服務）。 胰液由于含有水解糖、脂肪和蛋白質三類營養物質的消化酶，因而是最重要的消化液。臨床和實驗均證明，當胰液分泌障礙時，即使其他消化液分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質仍不能完全消化和吸收，常可引起脂肪瀉，但糖的消化和吸收一般不受影響。

（二）胰液分泌的調節

在非消化期，胰液幾乎不分泌或很少分泌。進食后，胰液便開始分泌。所以，食物是刺激胰液分泌的自然因素。進食時胰液分泌受神經和體液雙重控制，但以體液調節為主。

1．神經調節：食物的性狀、氣味以及食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激都可通過神經反射（包括條件反射和非條件反射）引起胰液分泌。反射的傳出神經主要是迷走神經。切斷迷走神經或注射阿托品阻斷迷走神經的作用，均可顯著減少胰液分泌。迷走神經可通過其末梢釋放ACh直接作用于胰腺，也可通過引起促胃液素的釋放，間接引起胰腺分泌（圖6-13）。迷走神經主要作用于胰腺的腺泡細胞，對小導管細胞的作用較弱，因此，迷走神經興奮引起胰液分泌的特點是水和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。

內臟大神經（屬交感神經）對胰液分泌的影響不很明顯。一方面，內臟大神經中的膽堿能纖維可促進胰液分泌，另一方面，由于腎上腺素能纖維可促使胰腺血管收縮，導致胰液分泌的水源明顯不足而影響胰液分泌。

2．體液調節：調節胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和縮膽囊素。

（1）促胰液素：當酸性食糜進入小腸后，可刺激小腸黏膜釋放促胰液素。小腸上段黏膜含促胰液素較多，距幽門越遠，含量越小。產生促胰液素的細胞為S細胞。生理學家王志均教授等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結果表明，鹽酸是最強的刺激因素，其次是蛋白質分解產物和脂酸鈉，糖類幾乎沒有刺激作用。引起小腸內促胰液素釋放的pH在4.5以下。迷走神經興奮不引起促胰液素釋放；切除小腸的外來神經后，鹽酸在小腸內仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸外來神經。 促胰液素主要作用于胰腺小導管上皮細胞，使其分泌大量的水和HCO3-，因而使胰液的分泌量大為增加，而酶的含量卻很低。

（2）縮膽囊素：縮膽囊素的一個重要作用是促進胰液中各種酶的分泌，故也稱促胰酶素（pancreozymin，PZ）；它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮，排出膽汁?？s膽囊素對胰腺組織還有營養作用，可促進胰組織蛋白質和核糖核酸的合成。引起縮膽囊素釋放的因素按由強至弱的順序為蛋白質分解產物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪；糖類沒有刺激作用。

影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的促胃液素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們在作用上分別與縮膽囊素和促胰液素相似。

近年來的資料表明，促胰液素和縮膽囊素對胰液分泌的作用是通過不同機制實現的，前者以cAMP為第二信使，后者則是通過磷脂酰肌醇系統，在Ca2+介導下起作用的。

促胰液素和縮膽囊素之間存在協同作用，即一個激素可加強另一個激素的作用。此外，迷走神經對促胰液素也有加強作用，在阻斷迷走神經后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間以及激素與神經之間的相互加強作用，對進餐時胰液的大量分泌具有重要意義。